螞蟻可以像人類一樣進行分工協作，其中，蟻後負責產卵，工蟻不能繁殖，需要完成照顧幼崽、出去覓食等一系列工作。作為「智力型選手」，工蟻負責學習和記憶的神經元非常發達，但是，它們負責求偶的神經元卻幾乎不存在…
出品：格致論道講壇
以下內容為華大生命科學研究院數位化地球研究所執行所長、研究員李啟業演講實錄：
大家好，我是李啟業，來自華大生命科學研究院，主要研究動物的演化。今天，我想跟大家分享一個跟螞蟻社會分工有關的故事。
▲圖源：pinterest
提起螞蟻，大家肯定都見過，因為它們就生活在我們身邊。在我小時候，螞蟻對我來說就是一些偶爾偷吃我家東西的群居小昆蟲，也是我兒時的玩伴。每當我一個人感到無聊的時候，就會給它們投餵點食物，觀察它們忙碌的樣子。我想這應該也是大多數人對螞蟻的全部印象了吧。
那在科學家眼中，螞蟻又是什麽呢？
▲圖源：pinterest
在分類學上，螞蟻屬於節肢動物門昆蟲綱膜翅目蟻科。所有的螞蟻都是典型的社會性昆蟲，它們跟人類一樣懂得分工與協作。
螞蟻的這種社會分工模式的出現更被譽為是生命演化史上8次重要轉折事件之一，具有非常高的研究價值。
螞蟻是怎麽演化來的?
我本人是研究演化的，首先自然想問螞蟻在動物演化史上是怎麽演化而來的呢？或者說，現生螞蟻的共同祖先是誰？
2017年，我們單位參與了一項對不同膜翅目物種進行系統演化關系重構的研究工作。在這項研究裏，科學家們透過比較不同膜翅目物種之間基因序列上的差異，給螞蟻和它們的親戚們構建了一個非常詳細的家譜。
▲Peters et al., Current Biology (2017)
螞蟻位於家譜的這裏。似乎有點難以看懂。不過大家不用著急，我給大家概括一個簡化一點的版本。
▲圖源iNaturalist
Ward, Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. (2014)
Peters et al. Current Biology (2017)
我相信大家已經看出來了，螞蟻的近親其實是各種各樣的蜂類，包括蜜蜂、胡蜂、熊蜂等等。目前科學界普遍認為，現生螞蟻的共同祖先很可能是一種古老的獨居胡蜂。
▲左上、左下：螞蟻右上、右下：白蟻
圖源：Philipp Hoenle
在我們的日常生活中，大家還會經常遇到另外一種蟻，叫白蟻。那麽我想問大家一個問題，白蟻屬於螞蟻嗎？
▲上圖：螞蟻和胡蜂下圖：白蟻和蟑螂
圖源：iNaturalist
白蟻不是螞蟻。既然螞蟻的近親是胡蜂，那白蟻的近親是誰呢？是蟑螂，也就是咱們俗稱的「小強」。其實螞蟻和白蟻的共同祖先在3.8億年前已經開始分開了，所以它們之間的差別跟我們和魚之間的差別差不多大。
我再給大家看一組圖，它們都長得不太像，那它們是不同的物種嗎？
它們其實都是同一個物種，是一種叫法老蟻的螞蟻。這裏展示的其實是法老蟻的四種家庭成員，從左到右分別是媽媽（蟻後）、媽媽的兒子（王子蟻）、還有媽媽的兩種女兒（公主蟻和工蟻）。
長得像不代表親緣關系就很近，但是長得不像也不代表是不同的物種。所以，科學家們如果想搞清楚不同生物之間的親緣關系，往往需要結合基因組學、形態學還有解剖學等一系列的證據才行，而不能只看長相。
▲圖源：pinterest
那最早的螞蟻又是什麽時候起源的呢？根據我們最新的基因組研究結果，最早的螞蟻大約起源於1.57億年前的侏羅紀晚期，隨後在白堊紀時期發生了物種大爆發。
我相信大家應該對侏羅紀和白堊紀都不陌生，因為那都是恐龍主宰地球的年代。
▲Xing et al. Current Biology (2016)
這是一張非常寶貴的琥珀化石照片。之所以寶貴，是因為它不僅封存了白堊紀時期一只恐龍的尾巴，而且還封存了兩只螞蟻。這就直接證明了螞蟻跟恐龍在時空上曾經共存。
但是，強大的恐龍幾乎都沒能挺過6600萬年前的第五次物種大滅絕，而小小的螞蟻卻一直延續到了今天，這其實是一個值得我們深思的問題。
經過1億多年的演化，現在地球上一共有多少螞蟻呢？
▲Schultheiss et al. PNAS (2022)
根據去年一份最新的研究報道，地球上現在一共生存著15700多種、2000萬億只螞蟻，它們的重量加起來已經超越了所有野生鳥類和哺乳動物的總和。是不是覺得很驚訝？
不得不說，螞蟻確實在億萬年的生命演化過程中取得了巨大的成功。
像人類一樣分工協作
那螞蟻為什麽能夠如此成功？我相信有的同學已經猜到了，因為它們能像人類一樣進行分工協作。
▲右下：Xu et al. Current Biology (2021)
其他inaturalist, pixabay
螞蟻的社會其實跟人類的社會有很多相似之處。除了分工與協作，它們還會建造非常復雜的蟻巢來供整個家族的成員居住。有的螞蟻懂得放牧蚜蟲，然後去收獲蚜蟲分泌的蜜露。有的螞蟻還會專門種植真菌來作為食物，這跟我們人類養殖奶牛、種植莊稼其實也沒什麽差別。
▲左圖：Passingham. Nat Neurosci (2002)
右圖：Philipp Hoenle
那螞蟻是怎麽實作如此復雜的社會分工的呢？難道像我們人類一樣，靠演化出了更大、更復雜的大腦嗎？
為了回答這個問題，去年我們團隊聯合中國科學院與丹麥哥本哈根大學的研究團隊，利用一種叫單細胞轉錄組測序的新技術，對螞蟻的大腦進行了非常精細的解析。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
Steijvenet al., PeerJ (2017)
螞蟻的大腦和我們的身體一樣，也是由各種各樣的細胞組成。而這種技術正好能夠幫助我們了解螞蟻的大腦到底是由哪些細胞型別組成的，還能幫助我們搞清楚螞蟻不同家庭成員之間的差別是什麽。
這裏簡單給大家介紹一下我們研究用的模式物種——法老蟻。法老蟻算是一種在世界範圍內均有分布的居家害蟲，還是挺常見的，在大家家裏的花盆底下可能就能找到這樣的螞蟻。法老蟻的個頭很小，工蟻的身體直徑只有大概2公釐。
這張圖展示了我們在實驗室裏是如何飼養法老蟻的。飼養它們非常簡單，一個飯盒加一根試管，就能養一巢法老蟻。一層架子同時能養殖非常多巢。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
這裏我想重點介紹一下法老蟻的分工。在一個法老蟻的蟻巢裏，同時存在4種表型，也即4種外貌和行為相差很大的家庭成員，分別是蟻後、工蟻、公主蟻和王子蟻。
蟻後專門負責產卵，其它事情都不需要做。工蟻不能繁殖，需要完成包括照顧蟻後、照顧幼崽、出去覓食、建築蟻巢以及防禦入侵者等等一系列工作，非常不容易。
王子蟻跟公主蟻也基本上不做事，它們都長了翅膀，所以很容易辨識出來。平時它們都在蟻巢裏面養尊處優，等到濕度、氣溫都合適的時候，它們就會離開蟻巢，去跟其他蟻巢的王子蟻、公主蟻交配，然後建立新的家庭。
法老蟻的這種社會分工模式是螞蟻裏最常見、最典型的一種社會分工模式。
這是一張法老蟻蟻巢中的生活照，箭頭指出來這幾個個頭大一點的就是蟻後，其他個頭小的就是工蟻。白色的那些是還在發育中的卵和幼蟲。值得註意的是，工蟻雖然長得小，但它們不是還沒長大的螞蟻，其實工蟻都已經成年，不會再長大了。
▲Ramsay et al. Evolutionary Developmental Biology (2020)
可能有同學會問，蟻巢裏的國王去哪兒了？這個說起來可能會有點淒涼。實際上螞蟻王國裏是沒有國王的，因為王子蟻在完成交配後不久就會死掉，公主蟻在完成交配以後會把精子儲存在一個叫儲精囊的器官裏，然後終生就不需要再交配了。
不同的家庭成員有不同的腦子
現在我們來看一下法老蟻的大腦到底是由哪些細胞型別組成的。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
我們對采集到的20多萬個細胞的數據進行分析，發現法老蟻的大腦中至少存在43種不一樣的細胞型別，這其中大部份都是各種各樣的神經元。
但是我們還發現，法老蟻4種家庭成員的大腦都是由這43種細胞型別構成的。那是不是就說明，這4種家庭成員之間就沒有差別了呢？
▲圖源：pixabay
不是的。我們可以把大腦看作是一個建築，把不同的細胞型別看成是不同的建築材料。一個建築的形態和功能除了取決於選取的建築材料之外，還取決於每種材料的用量以及互相之間的配比。即使用了相同的建築材料，也可以得到完全不一樣的建築。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
事實也確實如此。這是我們對這4種家庭成員的大腦進行三維重構的結果。很明顯能看出來，它們之間的差別是非常大的。比如工蟻腦內的紅色區域就比較大，而王子蟻的藍色區域異常大。
這種差異是怎麽造成的呢？這正是大腦在發育和成熟的過程中，不同家庭成員對不同細胞型別的投入量以及互相之間的配比不一樣導致的。
為了幫助大家更好地去認識這4種家庭成員的大腦到底有什麽區別，我建立了一個細胞型別跟它所負責的能力或行為的對應關系表，然後用每種細胞型別在整個大腦裏的占比來去給這個能力進行打分。大家可以簡單理解成負責某種能力的細胞型別，其細胞數量在大腦裏越多，那麽這種能力就越強。
首先來看看王子蟻。如果這是遊戲裏面的角色，我會說王子蟻肯定是一個敏捷型的選手，因為它腦內跟視覺相關的神經元非常豐富。我們還註意到，它大腦裏跟求偶行為相關的神經元也非常發達，但其他能力就不怎麽樣了。這就註定了王子蟻唯一的使命或者作用就是利用它非常發達的視覺找到合適的公主蟻，完成交配的任務。
接下來看一下勤勞的工蟻。工蟻一看就是一個智力型選手，因為它負責學習和記憶的神經元非常發達。但是工蟻的視力非常差，不過這並不影響工蟻的日常活動，因為作為補償，工蟻的嗅覺非常發達。還有一點非常值得註意，那就是工蟻負責求偶行為的神經元幾乎不存在。這就很好地說明了工蟻為什麽不繁殖，或者說為什麽沒有繁殖的欲望。
那有沒有能力均衡一點的家庭成員呢？有的，那就是咱們的公主蟻。其實這也很好理解，因為公主蟻既要完成交配，交配完還得去找一個環境合適的地方建巢、產卵。而且它產下的第一批卵沒有工蟻幫它照顧，需要自己把它們撫養長大。沒有一個能力均衡一點的大腦，還真的可能應付不過來。
那咱們的蟻後長什麽樣呢？長這個樣子。
我覺得把蟻後跟公主蟻放在一起可能會更好理解，因為它們之間的關系非常密切。公主蟻成功交配之後，就會變成新的蟻後。簡單來說，其實公主蟻跟蟻後只是交配前後的差別。但是很有趣的是，我們發現蟻後跟公主蟻的大腦其實還是很不一樣的。這就好比人類女性生完孩子之後，大腦會發生巨大的改變。
另外我們還有額外的實驗表明，這種大腦的改變跟蟻後的繁殖活力和壽命都是密切相關的。
▲Sieriebriennikov. Nature ecology & evolution (2022)
我還記得最初看到這些結果的時候，就不禁在想，可能在法老蟻中，沒有一種家庭成員的大腦稱得上是真正完整的，可能都是有缺陷的。它們必須得要合並在一起，這樣才能稱得上是一個完整的螞蟻大腦，才能稱得上是一個能執行交配、繁殖、覓食、育幼、防禦等所有工作的大腦。所以我們認為，它們實際上是在相擁各自的不完整。
螞蟻的成功之道
螞蟻的研究給我們一些什麽樣的啟示呢？螞蟻的成功告訴我們，在自然界裏還有另外一種路徑可以實作復雜的社會性。
▲左：Passingham. Nat Neurosci (2002)
右：Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
咱們人類演化出了更大、更復雜的大腦，而螞蟻正好相反，它們是化整為零，讓每個家庭成員都發育出不一樣的針對不同工作型別的大腦。
這種策略至少有兩個好處。因為不同家庭成員的大腦都是專門為它們負責的工作而設定的，所以不同家庭成員之間基本上不會有矛盾。不像人類，因為大家都太聰明了，需要去制定各種各樣的規章制度，才能夠讓整個社會有序的運作。螞蟻的社會不需要這種規章制度，但它們一樣能夠有序運作。有的螞蟻一窩就有上萬只甚至數萬只個體，但它們依然非常有序。
另外，這種策略也非常節能。一個蟻巢裏絕大部份都是工蟻，我們甚至不用去想它們會不會造反或者是跟蟻後打架。要知道，大腦是很耗能的一個器官，如果每個工蟻都有全能的大腦，那一個蟻巢每天得多花多少食物跟能量才能夠維持整個蟻巢的運作呢？所以螞蟻的成功之道給我的感覺就是——大道至簡。
當然，螞蟻還有很多很有趣的科學問題。比如為什麽相同的基因組藍圖能夠發育出形態差別這麽大的成年個體？為什麽蟻後的壽命會比其他家庭成員長數倍以上？如果搞清楚這樣的問題，是不是能夠促進我們人類長壽的研究？等等。
為了系統地解碼螞蟻各種各樣的秘密，科學家們在幾年前就發起了一個聯盟，叫全球螞蟻基因組聯盟。目前已經有來自不同國家的30多個科研機構加入，大家希望透過在全世界采集不同的螞蟻樣本，對它們的基因組進行研究，從而讓我們能夠對這種和人類共同主宰地球的生靈有更深入的認識。
最後想跟大家說是，生命的世界蘊含了各種生存之道，這些都是經過了億萬年的自然選擇最後脫穎而出的成功之道，有待大家去發現。
希望我今天的演講能給大家帶來一些啟發，謝謝大家！
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