為了適應低溫，它把自己變得很矮小，貼地、防風；為了解決幹旱問題，它將根紮入兩三米深的地底；為了實作自己的有效繁殖，等不到異交就想盡辦法自交……在惡劣的高原生態環境中，生養著這一批充滿「智慧」的植物。適應自然、繁衍生息，高原植物選擇這樣「智慧」生存…
出品：格致論道講壇
以下內容為中國科學院西雙版納熱帶植物園主任、研究員楊永平 演講實錄：
大家好，我叫楊永平，來自中國科學院西雙版納熱帶植物園。很高興今天可以和大家聊一聊高原植物的生存和繁衍的故事。
行走在高原，以植物為友
其實我和高原結緣是一個機緣巧合。我於1989年在昆明植物研究所獲得碩士學位後，就加入了武素功老師的團隊。武老師是一個「老青藏」，他在1990年擔任青海可可西裏科考的隊長，我就這樣跟著去了。
▲青海可可西裏地區綜合科學考察（1990.5.21-8.23）
——第一次青藏高原科考的最後一章
這張照片中那個戴帽子的就是武老師，留著長頭發的是當年的我。我特別幸運地趕上了第一次青藏科考的「末班車」。
我當時很年輕，現在回想起來，上高原的時候，我都不記得有過高原反應的感覺。
▲68人，95天，12吉普+7卡車，
12.5萬公裏，7.5萬平方公裏
我們當時的行程有90多天，整個行程都住在無人區帳篷裏面。有一次營地的海拔是近5100米，那次我的感受就特別好。
2017年，國家啟動第二次青藏科考，我是生態和生物分隊的隊長，也變成了戴帽子的老頭。這是我在第一次科考過的格拉丹東冰川留下的一張照片。我晚上發了個朋友圈說：當年我二十五，今年我五十二。感慨的是什麽，歲月易老，物是人非。
其實，我行走在高原的這三十多年，一路就是與植物同行、與植物為友 。
這是一張青藏高原的衛星影像圖，它是一個高聳的高原。全世界有14座海拔超過8000米的山峰，在喜馬拉雅地區就有10座。可以看到，高原的東南角有個水汽通道，海拔相對要低些。青藏高原的海拔是從東南到西北逐步升高的。
所以，在青藏高原的東南部是有森林的。隨著水汽通道的減弱，就慢慢變成了草甸、草原和荒漠。
在納木措的紮西島上有很多柏樹（上圖左），它們真的是樹，只不過是躺平的樹。別看這些柏樹躺平了，有科學家研究過，它們可是有四五百歲的年紀。此外在青藏高原還有灌叢、草原、草地。
這些是也能在西藏看到的高原濕地、高寒草甸，還有荒漠化灌叢等一些不同的植被。
我一直很慶幸，自己能夠在年輕的時候走進高原，看到了很多很多高原的美景。藍天、白雲還有雪山、草地都是非常美麗的，經常令我魂牽夢繞。
我也拍了很多很多的照片。只要給我一個相機，我覺得自己在高原上永遠都不會累 。所以我和同事、學生也編了很多小冊子科普讀物，向人們介紹植物。
我和同事2013年去了岡仁波齊轉山，兩天走了48公裏，最高海拔到達了5600米。回來以後，我們就把一路上拍到的植物編成了一本書【漫步自然生境】，就是岡仁波齊的植物篇。
因為走了很多地方，也看了很多的植物，所以今天我跟大家聊一聊，高原植物在高原是怎麽生存的。
高原植物禦寒之道
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高處不勝寒，高原上的核心的問題就是低溫、寒冷。植物在這個地方都會遇到同樣的問題，比如溫度很低、晝夜溫差很大等等。特別是面臨著晚上溫度都是零下、地表的溫度和空氣中的溫度相差特別大的問題。
植物是怎麽解決這個問題的呢？
▲塔黃（蓼科）
塔黃生長在高原4000米以上的一些流石灘和草甸裏面。和其他同類植物比較起來，塔黃鶴立雞群。為什麽它長得那麽高，別人長五六十厘米，它卻能長到2米多？這是因為它給自己搭了一個溫室。
圖中黃色的高高的部份，就是塔黃給自己的花序蓋的一個非常厲害的溫室。黃色部份是變態的葉子，而且每一片都非常精致。有了這個溫室，塔黃就具備了所有遮風擋雨、防紫外的功能。
溫室裏面的溫度比較高，在大冷天還有個溫室可待，所以幫塔黃傳粉的昆蟲就非常高興 。因此，塔黃和昆蟲之間構建了一個很好的關系：昆蟲幫塔黃傳粉，傳粉的昆蟲則會在花序裏面產卵。
▲水黃（蓼科）
上圖展示的是水黃。它生活在海拔低一些的地方，對環境的要求沒有那麽苛刻，所以它蓋的溫室要差一點，但是一樣可以遮風擋雨防紫外。
▲水母雪兔子（菊科）
這是雪兔子。雪兔子不會自己蓋溫室，但是它有給自己做件「毛絨絨的羽絨服」穿的本事。這個「羽絨服」同樣具備防水、防風、保暖等功能。
這是青藏高原的柳樹，它的花序和平原上的柳樹是一樣的。這個植物非常聰明，它不願意長高，就鋪在地上。因為地面的溫度遠比空氣的溫度高很多，而且長矮一點兒就不會招風，樹大才招風嘛。
▲秀麗水柏枝（檉柳科）
如果你去過阿裏、特別是去過昆莎機場邊上，你一定會記得這裏有一片紅柳灘。它是一種高原上的植物，叫秀麗水柏枝。其實，高原上還有一個跟它同類的植物，它比秀麗水柏枝聰明，所以會生活在更高的地方。
▲匍匐水柏枝（檉柳科）
大家能想象上圖中是一棵樹嗎？它就是一棵被壓得扁平的樹 ，其實開花時還挺漂亮。它很聰明，所以不願意長高，是貼地生長的。
▲變色錦雞兒（豆科）
這是在阿裏地區是比較常見的植物，叫變色錦雞兒。它是一種灌叢，也是鋪地生長的。
▲墊狀點地梅（報春花科）
接下來講一講草本植物。這是青藏高原開花最早的植物之一，叫墊狀點地梅。五月份去高原的時候有機會看它，等到七八月份的時候它就已經結果了。它也是一種長成墊狀的植物。
▲囊種草（石竹科）
我拍上面這張照片的地方海拔是5600米，大家可能會覺得照片中的植物是苔蘚。但如果再仔細看，其實它是有花有果的。
▲囊種草的花和果
它是石竹科的植物，叫囊種草。它開的是白色的花，結的果像小玉米粒一樣。
所以，生長在高處的植物要解決溫度問題的話，其實讓自己長得矮一點兒就行了，濃縮的才是精華。
這張照片大家能看見什麽？能看見羊糞，是吧？那真是羊糞，但我們要看的，是邊上那個特別小的紅色的植物。
▲冰島蓼（蓼科）
它叫冰島蓼，特別聰明。它在北極地區生長的時候，從種子到開花需要歷時35天；但它在高原上生長的時候，這個時間會稍微長一些，大約是2個月。它會選擇一個水熱條件最好的時間來開花、結果，然後完成自己該做的事情。
總之，為了適應低溫，植物可以給自己建個溫室、穿件羽絨服；因為地面比較暖和，它還可以把自己變得很矮小來貼地、防風；更聰明的它還可以選擇最好的季節來完成自己的生長史。這些策略都是植物對低溫的響應。
高原植物抗旱之道
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對高原植物而言，另外一個很重要的問題就是幹旱。
幹旱有多種情況，第一種情況是老天不下雨，所以地下沒水喝；第二種情況是，凍土層的水以冰的形式存在，所以沒法用；還有一種情況是，由於晚上的氣溫已經是零下了，所以植物無法利用這種結冰的水，面臨著生理幹旱的問題。
那麽，植物如何解決幹旱的問題呢？
因為葉子上面有很多的氣孔，蒸散作用會讓水分散失掉。所以植物的一種抗旱方式就是不要葉子，讓自己變成「光棍」 。如果去珠峰大本營，你會看到一叢叢的麻黃。這種植物特別聰明，它的葉子完全退化了，所以就靠莖稈來進行光合作用。
像金露梅這種植物，它所有葉子上面都有一層厚厚的蠟質，它能透過這個蠟質來防止水分蒸發。
還有一些聰明的植物會利用絨毛遮擋氣孔，以減少水分的蒸發。
這是紅景天，它對水分的利用就完全是另一回事。
它的葉子是肉乎乎的，可以在降雨的時候把水分儲起來，等到需要的時候再用。它是透過這個方法來解決幹旱的問題。
這個植物就沒有那麽聰明，長得也不太好看。但是它在整個青藏高原的分布是最廣的，是高寒草原裏面的建群種，它叫紫花針茅。
油菜或者小麥的葉子是長開的，但紫花針茅不是，它的葉子完全是卷起來的，透過內卷防止水分的蒸散 。所以紫花針茅能夠成為高原裏面的主角，高寒草原基本就是它的天下。
還有一些植物比較聰明，比如高山嵩草，它生長在水熱條件比較好的高寒草甸裏面。它在地上的部份很少，可是它把物質全部投到根上。所以它能喝別人喝不到的水。為什麽？因為它的根系能夠紮到兩三米的地方。
所以，植物要解決水分的時候也有一套自己的方法。第一，要節流，即透過蠟質、葉子來解決水分浪費的問題；第二，要開源。要喝別人喝不到的水，還要把水儲起來。透過這種方法，它們得以在高原上生存。
高原植物的繁衍之道
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我們都知道，所有的生命一生中都面臨著兩個問題。第一是要活下來，要生存；第二是要繁衍下去，要傳宗接代。
高原上的植物要實作傳宗接代是很困難的，為什麽呢？其一是植物要在這個地方活下來本身就不容易，其二則是傳粉昆蟲特別少。那麽，高原上的植物是怎麽解決這些問題的？
▲昆蟲少，沒有點「顏值」就競爭不過
去過高原的人知道，尤其是在橫斷山區，那裏的植物開花開得特別漂亮。我經常開玩笑，要是植物開花開得不漂亮、顏值不夠的話，昆蟲是不會來的 。所以在高原上植物要競相開花「拼顏值」。只有顏值高了，昆蟲來傳粉的機會才就多了。
大家再看這兩排高原上的花，它們有什麽不同？你一定會發現，上面這一排植物是朝上開花的，下面這一排植物則是朝下開花。在高原上一個很小的範圍內，就能看到朝上和朝下的開花方式。當時我們團隊在野外工作的時候，就提出了一個問題：這是為什麽呢？
我們當時建立了一個假設：朝上開的花就像我不怕曬的臉一樣，因為已經很黑了，所以紫外線再曬一點也沒事兒；而朝下開的花就像美女的臉一樣，曬不得。
於是，我們就采了很多的花粉，然後在紫外燈底下來看這些花粉是怎麽萌發的。所得到的結果證明了我們的猜想：朝上開花的植物的花粉能抵抗紫外線，朝下的就不行了。
所以不同的物種有不同的適應能力。
▲鈴鐺子（Anisodus luridus）：花梗的180度大轉彎
這是茄科植物，叫鈴鐺子。大家註意看，這個植物開花的時候是朝下的，而且能夠看見傳粉昆蟲。但是有意思的是，它在傳完粉以後就會轉一個身，變成直立的模樣。
鈴鐺子直立後，我們經常看到果萼內有半杯水。那麽，這半杯水有沒有什麽作用呢？
我們做了一個試驗，把部份果萼內的水放掉，然後測量溫度。我們發現，這半杯水到了傍晚的時候，它的溫度就會慢慢下降。但如果果萼內只有空氣、沒有水，果實降溫就會降得很快。水在這裏會起到一個更好的保溫作用，能夠促進胚珠發育、提高結籽率。所以它轉個身其實是大有好處的。
▲麻花艽（Gentiana straminea）：「好花要長開」與「見好就收」
這個植物叫麻花艽，是龍膽科的植物。它的有趣點在於，它在高原上最能感受到空氣的變化。不管下不下雨，溫度一變化，它就會開始閉合；等溫度升高了以後，它就會張開來接待昆蟲來傳粉。但是，它一旦授粉了以後，就會永久性閉合，再也不開了。所以植物能透過延長開放的時間，長期地保護自己。
前面講了在高原上植物開花的問題，接下來我們講一講植物的有性和無性繁殖：如果是有性繁殖，植物就需要傳粉；而無性繁殖就是複制生長。
▲珠芽蓼(蓼科)
有一種植物叫珠芽蓼，我在2007年的時候帶著學生到黃河源頭牛頭碑科考時問了一個問題：珠芽蓼花序下面的是結珠芽，這個珠芽掉下來就可以長成一棵植物；上面開著一點兒花，花是需要傳粉以後才能結種子的。如果資源不夠的時候，它是開花好，還是長珠芽好呢？
後面我們到了青海的尕朵覺悟後，就有個學生開始做這種統計。我們統計了很多珠芽蓼，結果發現，植物在有性生殖和無性生殖的時候，會把最後的物質和能量投給開花，投給有性生殖。這是其中一種植物的選擇。
▲蕨麻（薔薇科）
在高原上還有種植物叫蕨麻，去吃過藏餐的人都知道，這叫人參果。它在開拓地盤的時候是複制生長的，長得特別快，密密麻麻的。但是它一旦占下了地盤以後，就會開始開花，透過有性生殖來實作優生。
自交or異交？植物的的繁殖偏好
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植物既可以自交，也可以異交，那麽它們是怎麽選擇的呢？
▲ 左：扁蕾(Gentianopsis barbata)
右：濕生扁蕾（G. paludosa）
我們再講一個故事。這是兩種扁蕾，是龍膽科的植物。其實，這兩種扁蕾是可以互相交配的。但是為了避免種間雜交，所以它們就有個約定：你開花的時候我不開。即二者的開花時間是分開的。
▲延遲自交：把自交作為繁殖保障的最後選擇
大家看這組照片，在最左側剛開始開花時，花中黃色的雄蕊在下面，柱頭在上面。這是什麽情況呢？它是在等著昆蟲把別的花粉傳到它的柱頭上去。
但是，這種等待有可能是沒有希望的，昆蟲可能不會來。於是，它的雄蕊就會一點一點往上長，長到能夠到夠到柱頭的高度。雖然它一直在等著別人來傳粉，但是如果別人不來，它就自己傳粉了 。所以，它透過延遲自交實作了這個過程。
▲「與眾不同」的花型，即可熊蜂傳粉，也兼有風媒傳粉
這個露蕊烏頭也很聰明。它準備了兩套花粉，圓型的花粉是留給傳粉者的，如果昆蟲來了就會把這種圓形花粉帶走。如果昆蟲不來，它就會采用第二套方案——梭形的花粉是可以透過風媒傳粉的。這種植物一直在追求異交，但是如果昆蟲不來，它就只能透過風媒傳粉了。
▲自交：總比沒有好（betterthan nothing）
這是夏枯草，在這個居群裏面你會看到有開大花的類別，也有開小花的類別。它在開大花的時候會產生花蜜，是靠昆蟲來傳粉的。但是開小花的時候，特別是在昆蟲特別少的時候，它就透過自花授粉。它的結構就可以做到這樣。
我覺得植物是非常聰明的，它是賭不起的。所以它一定會給自己安排雙重保險：異交是它追求的，但是如果異交沒有機會，自交也不錯 。
▲植物適應高原的分子機制研究
前面跟大家講的故事，都是我們的觀察研究，特別是傳粉這一部份都是我們團隊做的工作。
其實我們也在試圖回答為什麽。我們團隊現在正在研究高原裏面的一種作物，它叫芫根。透過對芫根的研究，結合分子生物學、基因組學這方面的研究，我們不僅希望做到從表象上理解為什麽高原植物的適應，更期盼能夠在機理上解析它為什麽適應高原。
最後我想說的是，我從三十多年行走高原得到的經驗是：只要你俯下身來，學會觀察，學會思考，或許我們都會有驚喜、會有意想不到的收獲 。
我也很期待未來有更多的年輕人能夠走進高原、熱愛高原、研究高原。讓我們共同守護好青藏高原的森林、草木、萬水千山，共同把青藏高原打造成為全中國乃至全世界的一個生態文明的高地！
謝謝大家！
「格致論道」，原稱「SELF格致論道」，是中國科學院全力推出的科學文化講壇，由中國科學院電腦網絡資訊中心和中國科學院科學傳播局聯合主辦，中國科普博覽承辦。致力於非凡思想的跨界傳播，旨在以「格物致知」的精神探討科技、教育、生活、未來的發展。獲取更多資訊。本文出品自「格致論道講壇」公眾號（SELFtalks），轉載請註明公眾號出處，未經授權不得轉載。
