长期以来，长臂猿都被认为是一个典型的「一夫一妻制」动物，但是在云南的无量山，长臂猿反而进化出了「一夫二妻制」，科学家们花费了近20年的时间，终于揭开了这个问题的谜底…
出品：格致论道讲坛
以下内容为中山大学教授范朋飞演讲实录：
大家好，我是范朋飞，来自于中山大学生命科学学院。我今天给大家分享的题目是关于长臂猿的【猿迹迷踪】。
长臂猿曾经就在你我身边
长臂猿是一类小型类人猿，它们体重一般不到10公斤。说起长臂猿，可能大家都比较陌生，因为绝大多数的人都没有机会到野外去看真正的长臂猿。但实际上在历史上，长臂猿的分布非常广泛，遍布中国华南、华东，甚至是长江以北的地区。
李白曾作诗描写过山中长臂猿的景象，「两岸猿声啼不住，轻舟已过万重山」。这首诗里面的「猿」就是我们今天所要介绍的对象——长臂猿。
这就是长臂猿的叫声。这一段叫声先是由雄性开始的，然后到后面有雌性的加入。
长臂猿的叫声非常嘹亮，在森林里面可以传播一到两公里，这也是李白在江上乘舟还能够听到猿的叫声的原因。长臂猿的叫声一般会持续10多分钟，甚至20分钟。这也是为什么「猿声啼不住」，而李白所乘坐的轻舟已经过了「万重山」。
长臂猿会通过叫声吸引配偶，来宣誓自己的领地，它们可以强化雌雄两者之间的配对关系。
▲东黑冠长臂猿，韦绍干摄
长臂猿除了擅长鸣叫之外，它还有一个特点就是，雌雄长臂猿的毛色具有性二型特征。有些物种成年后的雄性毛色是完全黑色，而成年的雌性的毛发主要是黄色的。古人也对此进行过一些记载，比如刘向就记录过：「猿，狒属也，或黄或黑……善缘妙吟」。
大家认识的大多数动物，不管是熊猫、虎豹，还是大象，或者我们经常能在动物园里看到的猕猴、金丝猴，这些动物不管是雌性和雄性，它的毛色都是一样的。但是长臂猿它的毛色具有性二型性，且这种毛色的性二型性并不是一出生的时候就具备的。
▲东黑冠长臂猿，黄嵩和摄
海南长臂猿，范朋飞团队
这里左上角是一只东黑冠长臂猿。它们刚出生的时候都是黑色的，雌性在大约6-8岁的时候会进入青春期，毛色逐渐从黑色变成黄色。
更有意思的一点，雌性长臂猿在幼年期时还有个假的雄性生殖器。这非常特殊，所有类人猿里的其他物种都没有这样的特点。所以，长臂猿的青年个体往往雌雄难辨。不管是毛色还是外生殖器，青年雌性长臂猿长得都非常像雄性。
在古代就已经有人对这一点进行过观察记录，比如明朝王济的【君子堂日询手镜】：「猿初生，皆黑而雄，至老毛色转黑为黄，溃去其势与囊，即转为雌」。可以看出古人对长臂猿是非常熟悉的。
除了这些描写长臂猿的文章之外，中国古代还有大量的猿画。
▲A: 五代贯休【十六罗汉图】
B: 宋易元吉（传）【猿猴摘果图】
C: 宋易元吉（传）【三猿捕鹭图】
D: 宋法常【观音猿鹤图】
这些图中的长臂猿基本都是浑身黑色，但是都有一个很明显的特征，就是脸上有一圈白毛。我们对比了中国现生的几种长臂猿，但没有任何一种长臂猿和这些猿画里面的长臂猿是吻合的。所以，猿画里面的这种长臂猿可能已经在中国灭绝了。
▲图源：周运辉和张鹏【兽类学报】
正是因为中国大量的文献包括地方志里面都记录了长臂猿，我们就可以推断出各个历史时期长臂猿在中国的分布情况。
大概400多年前，长臂猿在长江以北的地方还有分布，但是随着时间的推移，它们的分布区自北向南、从东到西逐渐退缩。到了现在，我们国家所有的长臂猿都只分布在云南、广西、海南，还有藏东南一些局部地区。
▲图源：云山保护
目前，我们国家一共有7种长臂猿。其中，北白颊长臂猿和白掌长臂猿可能已经野外灭绝了，海南长臂猿和东黑冠长臂猿的种群数量都已经不到40只了，天行长臂猿的种群数量不到150只，而数量最多的西黑冠长臂猿的种群数量也仅有1500只左右。但因为西白眉长臂猿分布在藏东南地区，所以我们暂时还没有办法对它展开调查研究。
可以说，我们国家现在所有的7种长臂猿，种群数量加起来还没有熊猫的数量多。
获得长臂猿的信任
我从2003年开始研究长臂猿，研究长臂猿的第一站去了云南中部的无量山。
无量山因「山大不可丈量」得名。这个地方有一个非常典型的特征，悬崖众多，有很多美丽的瀑布，而这些悬崖恰恰保护了这里的长臂猿种群。
我刚去的时候研究条件还比较艰苦，这张照片就是我最开始去无量山时生活的营地，石头垒的是我们的向导的羊圈。
当地人把大树砍成木头片，用这些木片来做瓦。木片的防雨效果不是特别好，一到雨季，房子就会严重漏雨。我们需要把一个塑料布盖在这个房间里遮雨，有时候盖一层还不行，还需要盖两层。
当时的道路交通条件也非常糟糕。一到雨季，道路会变得非常泥泞，经常会发生陷车的情况，我就推过三次车。当地的老百姓非常友好，如果司机说车轮陷进去开不动了，大家得下去推一推，基本上没有人会说「我是来坐车的，我不是来推车的」，大家全部都会下去推。其中有一次我刚好带着相机，所以拍下了这张非常珍贵的照片。
我们大概会在每天早上天没亮的时候出发，吃一点头一天特意留下来的剩饭，就去观察长臂猿。中午的时候我们不回营地，就吃一些带的干粮，一直到下午等长臂猿休息了以后，我们才回来。
无量山的老百姓把长臂猿叫做「风猴」。为什么呢？是因为长臂猿在这种林冠层上活动的时候，移动速度非常快，就像刮过一阵风一样，只能看到树的晃动，甚至都没有看到这个动物。
我刚去的时候，村里面老百姓就问我说：「小范，你来这里干什么？」我说我来这里研究长臂猿。他们说，研究长臂猿，你能看到它吗？我说我能看到，我不仅要能看到，我还要近距离地观察它们、研究它们。
他们说根本就不可能，就连我们家里面养的猪和羊，陌生人都靠近不了，你要靠近长臂猿的话，它肯定马上就跑了。后来我试过了，确实很难靠近村民们养的那些猪和羊，因为它们非常警觉。
但是我们花了18个月的时间，让这个地方一群西黑冠长臂猿慢慢地习惯了我们。
最开始的时候，我们利用了长臂猿早上鸣叫的这种习性。因为它的声音非常嘹亮，所以当它在叫的时候，它自己的听觉也会受到影响，不那么敏锐。所以我们会趁它鸣叫时悄悄靠近它，然后躲在树下面观察。
但是这样有一个问题，一旦这个长臂猿确定了你是人类，马上就逃跑了，我们能观察到它们的时间非常短。
后来，我们就慢慢改变了策略。我要求我们所有参与这一项工作的人，即我的两个向导和我自己，每天都穿同样的衣服。除此之外，在发现长臂猿以后，我们也不会靠得太近。
这样，当长臂猿看到我们在那里观察它时，虽然会发现我们，但会认为我们就像这个森林里面的一头野猪、一个赤麂、一只鬣羚一样，从来不做对它有危害的事情。渐渐地，它终于对我们产生了信任。
这是当时世界上第一群习惯化的西黑冠长臂猿，也是我们国家第一次在不投食的情况下成功习惯化了长臂猿。
这张照片就是长臂猿习惯化之后我拍到的照片。这是一只非常年轻的雌性长臂猿，它的怀里有一个不到6个月大的宝宝。
我们都知道，雌性野生动物在怀孕期间通常非常警觉。我观察它的时候，它就坐在藤子上休息。
因为无量山的地形非常陡峭，所以我获得了一个很好的观察视角，基本上跟这个长臂猿平行，于是我就拍下了这张照片。虽然这张照片对焦没有对准，还是用胶卷相机拍的，但是我一直非常喜欢它，因为它看上去很美丽。我后面也拍了很多照片，但我一直都非常喜欢这一张。
一夫二妻的长臂猿
到了无量山以后，我发现我们长期观察的这几群长臂猿中，每个群里面都有两只成年的雌性。但是长期以来，长臂猿一直被认为是一种典型的一夫一妻制的动物。
我们人类的婚配制度就是以一夫一妻制为主的。因此长期以来，长臂猿的一夫一妻制的进化过程也得到了科学界的大量关注。西方科学家在东南亚做了很多的研究，研究过好多种不同的长臂猿，发现这些长臂猿全部都是一夫一妻制。所以，他们发展出了一个非常成熟的理论来解释长臂猿一夫一妻制的进化过程。
他们认为长臂猿是一种非常典型的果实性动物。它们要吃果实，但是果实在森林里面是一种相对比较稀缺的食物资源。所以每一只成年雄性长臂猿的防御领地里面的果实，可能只够分给一只雌性还有它们的后代，因此雌性之间会产生非常激烈的食物竞争。这样的话，一个家庭里面就只有一个成年的雌性。
当时我就感到非常奇怪。按照常规的想法来讲，东南亚那里的生物多样性更高，理论上果实的产量也应该更高。但是，为什么那里的长臂猿是一夫一妻制的，而在无量山这样一个比较寒冷的山地森林里面是一夫二妻制？
自从80年代有人提出一夫二妻制以来，西方科学家就对此提出了很多质疑。他们说，这种一夫二妻会不会是女儿成年了以后还没来得及迁走？是不是因为栖息地破碎化导致这个女儿没有地方迁走？这两个雌性是不是都能够繁殖？是不是能够反复繁殖？
为了回答这些问题，我们对无量山的长臂猿种群进行了长期观察。从2003年开始一直到现在，我们的这个研究从来没有中断过。
▲2003年-2018年
图源：Hu NQ et al., 2018,
American Journal of Primatology
经过20年的研究，我们确定了无量山的西黑冠长臂猿确实能够形成非常稳定的一夫二妻制，这两个雌性都能繁殖，而且能够反复繁殖。
最关键的一点是，这个群里原来的雌性被新来的雌性取代、或者群里的雄性被新来的雄性取代之后，这个家庭群依然能够维持一夫二妻这样的家庭结构。
我们想要回答为什么在无量山这个地方会形成一夫二妻制，于是详细研究了它的食性。我们发现，在冬天的12月到翌年2月，无量山森林里的果实资源非常少，长臂猿需要取食大量的树叶。
▲图源：Fan PF* et al., 2015, Frontiers in Zoology
全年来看，无量山长臂猿取食果实性食物的比例大概只有50%左右。但是在东南亚地区，长臂猿的食物中果食性食物的比例占到了70%-80%左右。
给大家举个例子。假如这里现在有一盘牛排和一盘沙拉，大家都想吃牛排，可能就会引起激烈的食物竞争。但是如果两个人中有一个想吃牛排，另外一个愿意吃沙拉，或者今天你吃牛排我吃沙拉，明天我吃牛排你吃沙拉，这样就毫无疑问地会缓解两者之间的食物竞争关系。
所以我们认为，无量山的长臂猿正是因为进化出了取食树叶、消化树叶的能力，缓解了彼此之间对食物的竞争关系，才在这里形成了这种更大的一夫二妻制家庭群。
一夫二妻的长臂猿家庭群里有6-8只个体，最大的家庭可以到11只。但是一夫一妻的家庭群一般只有3-4只，最大能达到5-6只。
我们进一步采集了长臂猿种群的粪便样品，从粪便里面提取DNA分析了它们的亲缘关系。我们发现了一个很有意思的点，在当时完成习惯化的三个家庭群里面，都发现了里面的两只雌性实际上是母女关系。
▲图源：润宁，山岚摄
Huang X, …… Fan PF*, 2022,
American Journal of Primatology
在这个照片里，颜色比较深的一只是妈妈，颜色比较浅的那个是女儿，它们两个都有自己的后代。那么大家可能有另外一个疑问，如果女儿留在出生群跟它妈妈一起生活，它会不会和它的父亲交配？
我们也研究了这个问题。发现实际上它们会回避近亲交配。这个照片里的女儿留在群里面的时候繁殖了两个后代，孩子的父亲都是群外的其他雄性。但是，后来当群里原本的雄性被一个新来的年轻雄性取代以后，这个女儿就会和新来的雄性交配，繁殖后代。所以它们的交配策略非常灵活多变。
而且我们还发现，在这样的一夫二妻家庭群里，雌性会通过跳舞来吸引雄性。大家可以看一下这段视频，这个舞蹈就像我们人类的机械舞一样。它的主要功能就是邀请雄性和它交配。这个雌性在其他时候也会跳舞，那时是为了通过舞蹈把雄性吸引到它的身边。
当群里来了新的雄性时，两个雌性都想和这个雄性迅速地建立更稳定的关系，它们就会频繁地跳舞。这种舞蹈行为可以让雌性和雄性直接建立关系，避免了两个雌性之间的直接冲突。
有果子吃才早起
除了无量山的西黑冠长臂猿，我还研究过高黎贡山的天行长臂猿。
在高黎贡山的研究也和在无量山的一样，最开始的时候研究条件比较艰苦。但是慢慢地，在地方政府和保护区的支持下，研究条件有了非常大的改善。
高黎贡山的长臂猿是另一个属，白眉长臂猿属。它们最典型的特征就是有两条非常显眼的白色眉毛。
▲图A和图C：东白眉长臂猿
图B和图D：天行长臂猿
最开始我刚到这个地方的时候，大家都以为高黎贡山的这种长臂猿就是东白眉长臂猿。但是东白眉长臂猿有一个很典型的特征：雄性有白色的胡须，眼眶周围有一些白毛；雌性的眼眶周围有非常多的白毛，就好像有一个脸环一样。
我们在高黎贡山习惯化了这群长臂猿以后，就获得了跟它们近距离拍照的机会。我们观察了大量长臂猿，发现它们既没有白色胡须，眼眶周围也没有白毛，雌性眼眶周围的白毛也很少。我们就想，这会不会是一个新的物种、新的类群？
于是我们就去查看了中国、美国和欧洲几乎所有这个属的长臂猿标本，对比了它们的牙齿，还采集了它们的粪便样品，做了遗传DNA分析。最终发现，高黎贡山的这种长臂猿和东白眉长臂猿大概分化了50万年，而且在形态上有很明显的差异。所以我们取「天行健，君子以自强不息」之意，把这个新物种命名为天行长臂猿。
这是我们中国人第一次命名类人猿物种，也是过去100年里被命名的第二种长臂猿。所以当时引起了世界的广泛关注，中央电视台的新闻联播也报道了我们的这个发现。
在高黎贡山，我们最主要的科学任务就是研究长臂猿有没有规划能力。所以每天早上天不亮的时候，我们就起床来到长臂猿的过夜树下，等它起床之后观察它早餐吃什么，一直观察到下午长臂猿重新进入到一棵树过夜之后才离开，第二天早上再去观察。
在6年时间里，我们对它们进行了600多天的这种观察。分析了观察数据后，我们发现了一个非常有意思的结果：如果这个长臂猿早餐吃果子，它会起得更早。
在这个图里面橘色和粉色的两条线，就是我们观察它吃果子时拟合的直线。橘色的就是离开过夜树的时间，粉色的是到达过夜树的时间。
可以看到，它为了吃果子愿意跑更远的距离，有时甚至能为此跑到600多米远的地方。但是吃叶子的时候，它一般只愿意跑到300米远的地方。
长臂猿为了吃果子，起床更早，跑得更快，到达果树的时间也更早，所以我们认为，长臂猿可能具有一定的规划能力。它可以根据食物资源条件，提前做好计划，采取不一样的觅食策略。
因为在这个森林里面会有很多的动物跟它们竞争果实，比如猕猴、鼯鼠等，但是基本上没有什么动物会跟它们竞争叶子。也就是说，如果没有食物竞争的话，它们就起床晚一点；如果有其他动物跟它竞争某种食物，它就会起得早一点。
除了这些工作以外，我们还开展了许多其他研究。比如，长臂猿的叫声和我们人类的音乐和语言有什么相似或者不同的地方，它们的认知能力到底有多高，它们怎样在森林里导航，以及它们和与它们同域分布的邻居的关系怎么样……
如果大家对这些问题感兴趣，可以关注我们课题组的一些最新的研究进展。
愿千山长青，猿声长鸣
在过去几十年的研究里面，我逐渐意识到，我国目前的长臂猿保护形势非常严峻。由于各种各样的原因，长臂猿的栖息地丧失严重，现有的长臂猿种群也都被分割在不同的一些小的森林斑块里面。
这些小的森林斑块被河流、道路、城市、村庄完全隔开，这个距离远远超过了长臂猿在自然情况下能够扩散迁移的距离。甚至有一些小的种群里面，只有1-2个家庭群。如果这个家庭群生了一个儿子，旁边的群也生了个儿子，它们可能就无法找到交配对象，更何况它们3-5年才繁殖一次。
除了小种群带来的这种负面影响以外，有些地方偶尔还会有偷猎事件发生。
所以为了促进长臂猿保护，我也和我的几个朋友在2015年一起成立了一个非政府组织叫「云山保护」。如果大家对长臂猿感兴趣，也可以关注这个公众号。
我还作为科学顾问，拍摄了几部和长臂猿保护相关的纪录片。其中，【天行情歌】就讲述了我们如何通过声音回放来帮助长臂猿找对象的故事，【方舟】讲了中越合作保护东黑冠长臂猿的故事。这两部片子在国内外获得了很多奖项，也被中宣部推荐为优秀纪录片，大家可以在哔哩哔哩网站上观看。
我们做的所有工作，不管是科学研究、拍摄纪录片，还是今天这样的讲座，最终目的就是希望能够保护好我们国家仅有的这些长臂猿，避免长臂猿种群灭绝。
▲图源：刘业勇
最后，愿千山长青，猿声长鸣。
我的报告结束了，谢谢大家！
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