在地球浩瀚的歷史長河中，生物演化的奧秘一直是科學家們不懈追求的課題。盔甲魚類，這一群生活在四億多年前的古老生物，以其獨特的「戴盔披甲」特征，為我們揭開了古生物演化的一角。
在中國，這一領域經過 20 多年的深耕，四代古生物學家接力，取得了舉世矚目的成就。今天，我們將跟隨蓋誌琨研究員，來一場穿越時空的科學之旅，一同探索盔甲魚類的起源、演化，以及它們在生物化石層序學和古生物地理學中的重要作用。
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大家好，我是蓋誌琨，來自中國科學院古脊椎動物與古人類研究所。
我們團隊主要從事中國盔甲魚類的起源、演化及相關的生物地層、古生物地理研究工作。我們是一支非常年輕的青年團隊，是在朱敏院士的悉心指導下，經過 20 多年的磨合逐漸成長起來。
盔甲魚類是東亞地區特有的，一種四億多年前的「戴盔披甲」的甲胄魚類，目前只發現於中國和越南北部的「誌留—泥盆紀」地層裏。中國盔甲魚類化石的發現，可以追溯到上世紀之初。
1913 年，中國地質事業奠基人丁文江先生在擔任中國地質調查所所長兼地質研究所所長期間，只身赴雲南考察，並在翠峰山和廖角山（現稱「寥廓山」）早泥盆世的西山村組采得魚化石。這些魚化石後來經美國古生物學家葛利普（Grabau）鑒定為頭甲魚（ Cephalaspis ），即我們今天的盔甲魚類。
1965 年，中國古魚類學家劉玉海先生對中國的盔甲魚化石首次進行了系統的古生物描述，成為盔甲魚研究第一人。100 多年來，經過中國數代古生物學家的努力，中國的盔甲魚類總共命名了約 100 個種，並建立起亞綱一級的分類單元，成為與骨甲魚亞綱、異甲魚亞綱、缺甲魚亞綱、花鱗魚亞綱並列的「甲胄魚類」五大類群之一。
20 世紀 90 年代末，隨著劉玉海、潘江、王念忠、王俊卿等老一輩研究盔甲魚類的古生物學家陸續退休，中國盔甲魚類的研究也面臨著一個青黃不接的尷尬局面，亟需年輕人來註入新鮮的血液。
2002 年，我從山東科技大學地球科學系畢業，考到中國科學院古脊椎動物與古人類研究所攻讀碩士研究生，有幸成為朱敏院士的第一個學生，開始接手中國盔甲魚類的研究。
2006 年，我又獲得英國皇家學會全額獎學金，在英國布裏斯托大學攻讀博士學位，師從英國皇家科學院院士 Philip C. J. Donoghue 教授，繼續開展中國盔甲魚類的研究。
2012 年，我學成歸國，在中國科學院古脊椎動物與古人類研究所工作，帶領學生深入開展中國盔甲魚的形態學、解剖學、系統學和生態學研究，分別用了兩個十年的時間，成功地解決了盔甲魚類腦顱內部解剖和頭後身體解剖兩大百年難題，為人類頜的發育起源、中耳的魚鰓起源和四肢的鰭褶起源理論提供了最關鍵的化石證據。
該項研究成果在 2011年、2022 年的【自然】雜誌上分別以封面推薦和封面文章發表後，引起了學術界廣泛關註，被認為是演化發育生物學的經典案例，先後入選了歐美日等國家和地區十幾種教科書，例如【演化發育生物學】【演化神經學】【生命史】【古脊椎動物學】等。同時，我也指導學生開展盔甲魚類生物化石層序學和古生物地理學研究教學工作。
古生物化石證據在證明大陸漂移假說的過程中起了非常關鍵的作用。1910年，德國著名氣象學家、地球物理學家魏格納發現大西洋兩岸形狀能夠互補，從而萌發了大陸漂移思想。他認為：全球的陸地在 2 億年前還是一個彼此相連的整體，後來受到力的作用，才不斷分離並漂移到現在的位置。
為了驗證這一假說，科學家找到了許多證據，其中最有說服力的證據之一就是來自古生物水龍獸的化石證據。水龍獸是一種生活於約 2 億年前的一種似哺乳類爬行動物，主要生活在陸地上，它們無法進行跨海遷徙，但是它們的化石卻廣布於中國新疆、非洲南部、印度、南極洲等地的「二疊紀末-早三疊世」地層中，其跨大洋的廣泛分布，有力地說明了這些化石點當時可能處於同一個聯合大陸——岡瓦納大陸。
中國盔甲魚類在證明板塊漂移學說中同樣起著舉足輕重的作用。盔甲魚類是一類主要生活在靠近古陸邊緣的瀉湖、三角洲、濱海至淺海等環境的魚類，主要營底棲濾食性生活。大多數盔甲魚類頭甲扁平，缺少成對的偶鰭，這表明其遊泳能力較弱，擴散、遷移的能力有限，遼闊的陸地和寬廣的海洋均成為其擴散、遷移的障礙。因此，盔甲魚類具有強烈的土著色彩，它們的分布能夠被用來劃分古生物地理區域。
近日，我指導學生李旭彤、張雨萌、山顯任等在【地質學報（英文版）】發表封面文章，報道了我們誌留紀早期盔甲魚類古生物地理研究上的一項重要進展，即我們在華南板塊和塔裏木板塊都發現了盔甲魚類長興魚的蹤跡，這不僅豐富了我們對長興魚形態和多樣性的認識，還為板塊漂移學說提供了新的證據。
封面展示了研究團隊在新疆塔裏木盆地誌留系下部發現的一片巨大的波痕構造，指示了一種淺海環境。圖片來源：【地質學報】封面
四代古生物學家接力
長興魚在浙江長興的發現
長興魚是一種生活在距今約 4.38 億年的誌留紀早期的最古老的盔甲魚類，它們個體非常小，頭甲扁扁的，整個頭甲大約只有 3.5 厘米左右，加上身體應該不超過 10 厘米，眼睛有一對，但鼻孔只有一個，呈橫寬的裂隙形，眼睛和鼻孔都長在頭頂之上，沒有咀嚼食物的上下頜，沒有成對的胸鰭和腹鰭。
因此，它們很可能是一種生活在海底，營底棲生活且遊泳能力不強的魚類。長興魚在系統分類上屬於盔甲魚亞綱修水魚科，屬於早期盔甲魚類中的原始類群，在很多形態特征上代表了盔甲魚的原始狀態。
長興魚最早由古魚類學家王念忠先生於 1991 年建立，其模式種為產自浙江長興縣誌留紀海相紅層中的顧氏長興魚（ Changxingaspis gui ），屬名「長興」，來源於化石標本的發現地浙江省長興縣，種名「顧氏」，是王念忠先生為了紀念其恩師顧長東教授而命名的。
顧氏長興魚在浙江長興的發現（a）2003年作者一人在長興野外采集化石;（b）浙江長興含魚地層柱狀圖；(3) 2023 年研究團隊重返浙江長興小浦鎮長興魚化石發現地（左起：賈連濤、趙文金、朱敏、蓋誌琨、山顯任）；（d）顧氏長興魚生態復原圖。圖片來源：作者供圖
顧氏長興魚的發現是一個跨越 40 年，歷經四代古生物學家接力完成的研究故事。
早在 1988 年，中國地質博物館的潘江先生就在浙江省長興縣煤山小浦煤校附近開展野外工作，並行現了疑似長興魚的化石標本，但由於化石保存不完整，潘江先生並未對其正式命名定新種，將其暫時鑒定為修水魚屬待定種（ Xiushuisaspis ）。
1977 年，古生物學家王念忠先生作為中國改革開放後首批派往法、德、英三國研修的十位科技工作者之一，前往法國國立自然博物館古生物研究所，師從著名古魚類學家雷曼（J. Lehman），研究新疆晚二疊世魚類大化石。兩年研修期內，王念忠先生不僅出色完成了晚二疊世魚類化石的研究，還著重了解了自己感興趣的無頜類腦顱和魚類微體化石研究。
回國後不久，王念忠先生便向時任中國科學院古脊椎動物與古人類研究所所長的周明鎮先生提出，希望在國內開展兩項重要研究工作，其中一項便為盔甲魚類腦顱的研究。根據潘江先生的早期發現，王念忠先生將考察重點放在了浙江長興地區，透過多年努力，終於采集到了大量盔甲魚類化石，特別是一批保存精美的盔甲魚類腦顱化石。
1991 年，王念忠先生正式發表了這批珍貴化石材料，並命名了兩個新屬種，分別是雷曼煤山魚和顧氏長興魚。
2003 年，我在朱敏和王念忠兩位先生的帶領下，來到浙江長興地區采集化石，收集碩士論文材料。此後，我每年都獨自一人前往浙江長興一帶尋找化石，一待就是幾個月。我記得那時的科研經費還非常緊張，在野外租不起越野車，為了節約開支，就住在老鄉家裏，並跟老鄉借了一輛單車，騎著車去化石場采化石。
2003 年至 2007 年五年間，我在浙江省西北部的長興區進行了五次野外地質考察。長年的野外堅持，終於取得了突破性進展，采集到了大量浙江曙魚和顧氏長興魚的化石。
2022 年，江西師範大學本科生張雨萌、李旭彤加入中國科學院大學生「科創計劃」，歷時兩年，我們終於完成了對長興魚的研究，最終將研究成果以封面文章的形式發表在【地質學報（英文版）】上。
顧氏長興魚化石及形態復原。圖片來源：參考文獻[1]
顧氏長興魚是一種具有橢圓形頭甲的小型盔甲魚類，其頭甲長度大約為 3.5 厘米，個體大小大約是修水魚的 2 倍。在頭甲的末端，長興魚有一對向內側彎曲的鐮刀形內角發育非常成熟，而修水魚這一對內角幾乎不發育，因此王念忠先生並不贊同潘江先生把這些新材料歸到修水魚屬（ Xiushuisaspis ），而是將其作為修水魚科的一個新屬、新種代表，命名為「顧氏長興魚」。
尤其令人驚嘆的是，顧氏長興魚保存了精美的腦顱結構，透過對它的復原和研究，大家了解了盔甲魚腦顱內部的解剖學資訊，這是當時有關盔甲魚類腦顱研究最全面、最深入的一項研究成果，但是由於化石材料的限制，我們對顧氏長興魚頭甲腹面的資訊卻知之甚少。
而此次研究的顧氏長興魚新材料，是一對完整頭甲的正負模，揭示出顧氏長興魚更多頭甲腹面的資訊，包括鰓孔、鰓後壁和鰓後區等。研究表明，除了內角的基部之外，長興魚的頭甲腹側部份比背側短得多，這部份在鰓後壁結束，因此長興魚頭甲腹側沒有細長的鰓後區，這與原來的認識不同。
長興魚在新疆塔裏木盆地的首次發現
新疆塔裏木盆地位於新疆南部，地處陸上絲綢之路核心地帶。同時，塔裏木盆地也是一個大型克拉通疊合盆地（含油氣），面積約 56×104 平方千米，是中國 21 世紀的戰略能源基地。
上世紀末，塔裏木盆地油氣資源的「八五」「九五」科技攻關專案，使得塔裏木盆地古生物化石的研究取得了突破性進展。然而，在古生物學方面，由於塔裏木盆地的盔甲魚類標本大多殘缺不全，導致該地區的盔甲魚類總體研究程度仍然非常低，2007 年以後，該地區的相關研究便停滯不前。
2012 年，我學成回國後，就重新啟動了新疆塔裏木盆地誌留系古魚類的野外考察，並在 2018 年報道了在新疆塔裏木盆地誌留系發現最早的多鰓魚類——鋸齒寬腹魚，這個發現將多鰓魚類的起源由早泥盆世提前至誌留紀蘭多維列世，向前推進了大約兩千萬年。
鋸齒寬腹魚展現出許多與現代鰩類平行前進演化的特征，很可能代表了盔甲魚類一種新的生活方式——半埋藏的生活方式。這種新的生活方式使盔甲魚類能夠更好地隱藏自己，躲避捕食者，也可能得益於此，使得鋸齒寬腹魚所屬的古木魚科成為盔甲魚亞綱中生存時間最長的一個支系。
2019 年，我們又組織了一次野外考察，發現了張氏西域魚的新材料，並把它歸入修水魚科，這一發現打破了塔裏木盆地沒有修水魚科化石的傳統認識。
2020 年，我們得到國家自然科學基金的資助；2021～2023 年，研究團隊克服疫情困難，先後多次赴新疆塔裏木盆地進行野外調查，完成了三次大規模的野外挖掘，最終在新疆柯坪克爾買提地區的塔塔埃爾塔格組采集到豐富的盔甲魚類化石。
經過長達三年的挖掘、室內修理和對比研究，2023 年，我們在國際學術期刊【古地理學、古氣候學、古生態學】（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）首次報道了在新疆塔裏木盆地發現的真盔甲魚類——戎氏江夏魚。這是研究團隊繼 2018 年在塔裏木盆地首次發現最古老的多鰓魚類以來，又在該地區首次發現了最古老的真盔甲魚類，這些化石對塔裏木盆地古生代、古地理分析意義重大！
野外團隊在新疆柯坪克爾買提地區塔塔埃爾塔格組中發現大片波痕構造，指示了該片地區在 4.38 億年前曾是一片淺海環境。左起山顯任、林翔鴻、蓋誌琨、趙日東。
圖片來源：作者供圖
而本次研究命名的長興魚新種——念忠長興魚，代表了長興魚屬在塔裏木盆地的「首次發現」，種名是為了紀念王念忠先生在長興魚腦顱解剖學和頭甲形態學研究方面作出的奠基工作。新種因中背孔寬長比為 3、側橫管延伸至頭甲側緣以及第二側橫管的末端二分叉等特征，與顧氏長興魚有明顯區分。
念忠長興魚化石及形態復原。圖片來源：參考文獻[1]
長興魚在浙、疆兩地被發現，
具有什麽科學意義？
系統古生物學研究在一定程度上也是一個為已滅絕生物的尋親之旅，特別是找到了同一個屬的幾個不同物種的時候，堪稱找到了該物種的兄弟姐妹，具有非常重要的生物地層意義，這表明兩個物種形成地理隔離不久，剛剛分化成兩個新物種。
念忠長興魚代表了長興魚屬在塔裏木板塊的首個化石記錄，它的發現相當於為遠在萬裏之外的顧氏長興魚找到了親兄弟，具有重要的生物地層和古動物地理意義。
2023 年，我們與中國科學院南京地質與古生物研究所戎嘉余院士團隊聯合，對中國東部蘇浙皖地區的誌留系典型剖面進行了實地考察和論證，最終將這套海相紅層確立為康山組，而康山組時代確立的關鍵證據之一，就是長興魚化石。
產自浙江西北地區康山組的盔甲魚類，包括修水魚科的長興魚和真盔甲魚類曙魚、煤山魚和安吉魚，之前的分類學研究根據「總體形態相似性」原理，曾將康山組中的曙魚等真盔甲魚類和西坑組中的中華盔甲魚進行對比，進而認為，唐家塢組和西坑組層位相當，其時代為誌留紀蘭多維列世特列奇晚期。
最近，基於系統發育分析得到的分類學結論則清楚表明：康山組中的曙魚、煤山魚和清水組中的清水魚構成一個單系類群——曙魚科；康山組中的網狀安吉魚和清水組中的刺猬安吉魚則構成另一個單系類群——安吉魚屬；上述兩個單系群，均較上紅層西坑組中的中華盔甲科更為原始。因此，從真盔甲魚類化石的角度，康山組被認為屬於下紅層，並可與清水組進行很好對比。
誌留紀早期塔裏木-華南聯合板塊古地理及修水魚科分布。圖片來源：參考文獻[1][3]
然而，修水魚科也曾被作為浙江西北海相紅層與上紅層西坑組對比的一個標誌，隨著近年來魚類生物化石層序學研究的深入，科學家們發現，盡管修水魚科具有更長的地層延限（從誌留系下紅層向上延限至上紅層），但該科成員在不同的層位顯示出不同的組成面貌。其中，西域魚屬僅出現在誌留系下紅層（清水組和塔塔埃爾塔格組），修水魚屬則僅出現在誌留系上紅層（西坑組）。
長興魚屬在新疆誌留系塔塔埃爾塔格組中的發現，證明該屬同樣屬於下紅層中的分子。因此，本研究從長興魚的角度，進一步支持了浙江西北的含魚海相紅層（康山組）屬於下紅層。
此外，念忠長興魚是繼江夏魚屬和西域魚屬之後，華南和塔裏木盆地共有的第三個盔甲魚類屬種，進一步支持了中國塔裏木盆地和華南地區在約 4.38 億年可能距離很近，甚至可能屬於同一板塊，即塔裏木-華南聯合板塊的假說，從而為中國誌留紀早期華南和塔裏木之間發生的密切生物交流事件提供了地理基礎。
參考文獻
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出品丨科普中國
作者丨蓋誌琨 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
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