如果你問，眾多古生物中大眾最熟知的類群是什麽？答案是恐龍。如果你再問，民間化石收藏最廣泛的古生物類群是什麽？答案是三葉蟲。幾乎每個收藏化石或喜歡化石的人，都會有一塊三葉蟲化石標本。
三葉蟲，地球歷史上最神奇的動物類群之一，從約5.21億年前在化石記錄中突然出現，到約2.52億年前在二疊紀末大滅絕中消亡，在地球上存在了約2.7億年，在化石記錄中留下了約2.2萬個物種，其潛在的物種多樣性與個體的豐富程度堪比它們的節肢動物近親——昆蟲。可以說，它們就是古生代海洋中的「昆蟲」。
各種三葉蟲化石。上排： Walliserops、Phacops和Cambropallas； 下排： Isotelus、Kolihapeltis 和 Ceratarges 。圖片來源：維基百科
但就是這樣一類化石數量豐富的動物類群，在它們身上還圍繞著各種謎團，比如它們如何進食、消化道是什麽樣、是否具有消化腺等。對於生活在數億年前的三葉蟲來說，觀察到它們的軟體結構是非常困難的。
得益於其富含方解石的礦化外骨骼，三葉蟲保存成化石是比較容易的，但絕大部份三葉蟲保存為化石的部份都是其外骨骼較厚的背甲，而那些外骨骼較薄的結構（比如觸角和附肢），以及主要由軟組織組成的身體內部結構（比如神經、消化和肌肉系統），在化石中卻難以保存。
據統計，在所有2.2萬種三葉蟲中，發現有觸角和附肢的三葉蟲只有30多種，而且絕大多數都是以壓扁狀態保存的，難以恢復其原始形態，而能保存有內部軟體器官的三葉蟲化石更是少之又少。所以，想要真正了解三葉蟲完整的、精細的外部和內部三維解剖結構，必須發現不同於常規形式保存的三葉蟲化石，其保存的精度和立體程度都要超過已經發現的三葉蟲化石。
2015年，英國和摩洛哥科學家在對摩洛哥中部的高阿特拉斯山脈（Tatelt）組頂部的火山灰層進行研究時，發現了一枚長2.1厘米的節肢動物標本（ Xandarella mauretanica ），於2017年發表在【科學報告】（Scientific Reports）上。
2021年，法國普瓦捷大學地質生物學家與地球化學家阿布德拉錫克·艾爾·阿爾巴尼（Abderrazak El Albani）帶領研究團隊，對該層火山灰中的化石進行采集，收集了更多的古生物化石標本，而這些標本中，就暗藏著三葉蟲埋藏已久的秘密。
2024年6月27日，法國、英國、摩洛哥、美國和澳洲科學家組成的國際研究團隊，在頂級科學期刊【科學】(Science)上發表了關於這些化石的研究成果。該研究首次報道了保存有三維精細解剖結構的三葉蟲化石，這讓人類對三葉蟲這類古生代海洋中常見節肢動物的認識邁進了一大步。
同時，由於這些三葉蟲保存於火山灰之中，其獨特的保存方式與保存過程也提醒著人們，海洋中的火山灰在保存動物的軟軀體和精細結構上具有相當大的潛力，為未來我們尋找類似保存精美的化石提供了新思路。
5.14 億年前的「海底龐貝城」
時間回到5.14億年前，摩洛哥高阿特拉斯山脈尚未形成，其所在區域在當時是南半球的岡瓦納大陸南部的一片淺海。這片海洋並不平靜，在那漫長的岡瓦納大陸西南部的海岸線上，排列著一座座火山，它們是地球內部構造運動的產物。
5.15億年前的全球古地理圖，紅點表示化石發現地在當時的地理位置。圖片來源：參考文獻[2]
根據火山灰中發現的四塊三葉蟲化石，我們知道至少有兩種三葉蟲生活在當時的這片淺海，分別屬於 Protolenus 和 Gigoutella mauretanica。
5.14億年前的一天，這些體長1厘米左右的小三葉蟲在海底爬行遊弋，尋找各種生物碎屑和小型動物。突然，從天空中傳來一陣巨響，海面上震起一陣波紋。
聲波透過海面傳到海底，但並沒有引起這些三葉蟲的註意。隨後，一陣濃煙從陸地向海洋席卷而來，夾雜著炙熱的火山碎屑，由顆粒較粗的火山礫和細小的玻璃質的火山灰組成，這便是火山噴發形成的致命的火山碎屑流。
大海的波濤並沒有阻止火山碎屑流前進的腳步，炙熱的火山碎屑快速沖入海水當中，對生活於海洋中的動物來說無疑是致命的災難。
火山碎屑進入海洋形成的火山灰雲將三葉蟲從海底卷起，與火山碎屑混合在一起，從這時開始，這些三葉蟲的命運便由不得它們了。細小的火山灰附著在它們附肢的關節與呼吸器官上，這些三葉蟲有的窒息、有的無法活動，它們只能隨波逐流。
火山礫與火山灰的沈積速率要遠快於這些三葉蟲的死亡速度。顆粒較大的火山礫最先沈積下來，形成了一層小於30厘米厚的火山礫巖層，顆粒更細小的火山灰隨後沈積，形成的火山灰層厚度小於5厘米，三葉蟲便保存在火山灰層。
三葉蟲的保存姿態背部朝下、腹部朝上，有些身體蜷曲，它們的附肢舒展開來呈現活著時的姿態，而不是死亡後向身體中心彎曲，同時附肢也沒有脫落或不完整的情況，這一系列特征表明，這些三葉蟲是在活著的情況下被火山灰掩埋的，而不是在海水中死亡之後被埋藏。
一些三葉蟲在臨死前也不忘進食，但它們只能攝入掩埋了它們的火山灰，進食活動造成火山灰填滿了它們體內從口到肛門的整個消化器官。與三葉蟲一起遭殃的還有寄生在它們殼體上的小於1.1毫米的小型腕足動物，它們固著在三葉蟲表面的肉柄和殼體也被完好地保存下來。
被火山灰快速埋藏只是第一步，化石形成是關鍵過程，那麽這些三葉蟲的化石是如何形成的呢？
火山碎屑在進入海水後會導致海水酸堿度下降，形成酸性海水。酸性海水提高了玻璃質的火山碎屑的溶解速率，火山碎屑溶解釋放出大量的鋁離子、鐵離子、鎂離子和二氧化矽，再結合海水中富含的鈉離子，這些離子在三葉蟲表面與火山碎屑內部快速沈澱與生長，形成由石英、綠泥石和鈉長石組成的自生礦物，它們精細地復制了三葉蟲的外部形態，其精度高達微米級別，三葉蟲腿上細小的剛毛和棘刺都被完整地復制下來。
而那些不幸食入火山灰的三葉蟲，其消化道的形態被火山灰以鑄模的形式保存。自生礦物生長與復制三葉蟲形態的過程，可能在三葉蟲被埋藏後的數天內發生，遠快於三葉蟲的腐爛過程。
被火山灰掩埋的三葉蟲是在缺氧環境中發生腐爛與降解的，該過程會使三葉蟲周圍的海水酸堿度進一步下降，再結合本就是酸性的海水，這些三葉蟲的鈣化外骨骼被酸性海水溶解，但在此之前，三葉蟲的整個外部形態已經被自生礦物精美而完整地復制了，外骨骼的溶解並沒有造成其外部形態過多的損失。
火山灰中的三葉蟲 Gigoutella mauretanica （圖A）。圖片來源：參考文獻[1]和[3]
但是，火山灰無法填充與復制的內部軟組織結構（比如神經系統和肌肉系統），是無法保存的，這些結構在三葉蟲的腐爛中消失了。最終，外骨骼溶解與大部份軟組織消失的三葉蟲，只留下一個由火山灰包裹的空殼。此時的火山灰本身也已經被自生礦物固結，變得十分堅硬，這保證了在未來上層沈積物壓實的過程中，該層火山灰不會因壓縮發生塌陷，其中復制了三葉蟲三維形態的空間也能一直存在。
Protolenus sp. （圖E）化石。圖片來源：參考文獻[1]和[3]
有趣的是，公元79年被維蘇威火山噴發掩埋的羅馬帝國龐貝城中的人們，也經歷了類似的埋藏過程。他們被火山碎屑流迅速地掩埋，火山碎屑固結後這些人死亡時的身體姿態都被保存下來，但由於屍體的腐爛與降解，肉體部份消失殆盡，只留下骨骼和人形軀殼，後來的考古學家使用巴黎石膏灌入這些軀殼，再去除石膏周圍的火山巖，便復制了這些人體的立體形態。那科學家是如何觀察5億多年前「海底龐貝城」中保存的三葉蟲軀殼呢？
研究人員使用了X射線顯微斷層掃描技術（μCT）對這些三葉蟲的立體形態進行了復原，由於三葉蟲外部和消化道內部的火山灰與其身體降解後形成的空腔擁有不同的密度和物質，它們對於X射線的反應也是不同的，使用顯微 CT對三葉蟲化石進行逐層的高強度X射線掃描並收集訊號，然後在電腦上對這些影像進行處理，最後便能合成一個完整的三葉蟲立體模型。這些三葉蟲的三維解剖結構是如此清晰與逼真，好像它們剛從巖石中爬出來一樣。
三葉蟲 Protolenus sp. 的顯微CT三維重建。圖A：背檢視；圖B：側檢視；圖C前檢視；圖D：藍色示意消化器官；圖E：CT掃描切片圖，黑色為無填充區域，灰色為火山灰；lb：上唇；m：口；hy：口板；eo：食道；cr：嗉囊；in：腸道。圖片來源：參考文獻 [1]
三葉蟲的三維解剖結構
保存如此精細的立體三葉蟲化石，其提供的解剖學資訊是過去所有三葉蟲化石都無法比擬的。自此，人們對三葉蟲的很多特征有了全新的認識，新發現的特征也驗證了過去的一些猜想。
首先是三葉蟲頭部的附肢數量與形態。長期以來，人們一直認為三葉蟲的頭部下方觸角後面存在三對附肢，但這項研究發現，三葉蟲的觸角之後生長著四對頭部附肢，其中第一對緊貼著三葉蟲的口部兩側，在過去常規方式保存的化石中難以發現。
同時，在頭部的第一對附肢和第二對附肢中，用於在海底爬行的分節內肢（endopod）都發生了退化，原肢（protopod）的形態也特化成像勺子一樣的形狀，用於將食物送進嘴裏。第一對附肢的外肢（exopod）特化成了觸角一樣的形態，這可能是一種化學兼觸覺感受器，用於「品嘗」即將送入口中的食物。得益於胸部附肢的原肢內側與頭部附肢一樣的顎基（gnathobase）結構，三葉蟲可以用顎基上的棘刺向內夾碎食物，這就好像在你的肚皮兩側長了好幾只胳膊，幫你掰碎麪包並不斷向你頭部遞過去，之後透過原肢向口部傳送。
那麽三葉蟲在將食物處理之後，是如何將食物吃到肚子裏的呢？這就涉及該研究的第二個重大發現了。
三葉蟲 Protolenus sp. 的附肢三維復原。C1（藍色）：頭部第1附肢；C2（米黃色）：頭部第2附肢；C3（肉色），頭部第3附肢；C4（綠色）：頭部第4附肢；T1（粉色）：胸部第1附肢；T4（亮黃色）：胸部第4附肢；T8（紅色）：胸部第8附肢；hy（薄荷綠）：口板；lb（橙色）：上唇；pt：原肢；ex：外肢；en：內肢。圖片來源：參考文獻[1]
其次，這項研究首次發現三葉蟲具有上唇（labrum）結構。在三葉蟲頭部的腹側下方，經常保存有一種礦化的骨片結構——口板（hypostome）。
關於三葉蟲口板代表的結構，一些學者認為口板與今天節肢動物頭部硬化的口上板（epistome）或唇基（clypeus）是同源的，與上唇是分開的；一些學者則認為口板就是上唇，還有一些學者認為口板包含上唇，形成「口板-上唇復合體」。
這項研究清晰揭示了三葉蟲的口部結構，這表明三葉蟲的口板和上唇是兩種不同的結構。
研究中的兩種三葉蟲的上唇腹面呈現分裂的瓣狀， Protolenus 上唇的上表面光滑呈平台狀，上唇向前的末端與一條橫向的裂縫相連，而這條裂縫就是三葉蟲真正的口，也是三葉蟲食道（esophagus）的開口，食物透過這條細縫進入三葉蟲體內的消化器官。
由於過去從未在三葉蟲中發現上唇這一結構，這表明三葉蟲的上唇是由軟組織組成的，難以保存，其可能富含肌肉，可以活動，就像人類的嘴唇和舌頭一樣，用於將食物匯總在一起，送入食道中。
不過與人類不同的是，三葉蟲在食物進入上唇之前就已經透過附肢完成了「咀嚼」，而不是像人類一樣透過牙齒處理食物。研究認為，三葉蟲的上唇與現生節肢動物中的上唇是同源的，再加上口板與現生節肢動物口上板或唇基的同源性。這表明可能早在5億多年前，與現代節肢動物口器結構類似的節肢動物口器便已經出現了。
三葉蟲 Gigoutella mauretanica （圖A）和 Protolenus sp. （圖B-I）的口板（hy）、上唇（lb）與口（m）。圖片來源：參考文獻[1]
最後，這項研究首次復原了三葉蟲內部消化器官的三維形態。研究發現，三葉蟲狹縫狀的口部透過一條細長的食道向前與膨大的嗉囊（crop）相連，嗉囊兩側存在消化腺，這否定了具有膨大嗉囊的三葉蟲缺乏消化腺這一假說，證明兩者可以同時存在，即三葉蟲會使用嗉囊儲存和消化食物。
嗉囊呈「J字形」，先是向前延伸，隨後向背側與後方延伸，在背部與腸道的最前端相連。腸道位於背側，一直從頭部延伸到尾部，經過嗉囊消化的食物產生的營養物質經由腸道吸收，腸道也起到排出食物殘渣和與食物不小心共同攝入沈積物的作用。
如果你吃過小龍蝦或者海蝦的話，一定對它們背部的蝦線印象深刻，這些蝦線便是它們的腸道，與本研究中三葉蟲的腸道是一樣的結構，多虧三葉蟲這條充滿火山灰的「蝦線」，我們才能復原其消化道的三維形態。
三葉蟲 Protolenus sp. 的消化結構，側面觀（C）與腹面觀（D）。肉色：唇；淺綠色：口板；eo（藍色）：食道；cr（藍色）：嗉囊；in（藍色）：腸道；黑色箭頭：嗉囊兩側的消化腺。圖片來源：參考文獻[1]
結語
可以發現，此研究中的主要結果均與三葉蟲的進食和消化有關，畢竟三葉蟲的這一生理活動，強烈依賴於那些不易保存或者難以發現的器官。過去的研究無法像本研究中呈三維立體保存的三葉蟲一樣，能如此直觀地呈現這些結構。正是三葉蟲堅硬的礦化背甲與其強大而高效的取食能力，保護了它在古生代海洋中長達2.7億年的生存。
當「二疊紀滅絕事件」到來之時，三葉蟲的鈣質外骨骼在酸性的海水中難以形成，而那些取食能力更專業、更先進的海洋節肢動物的出現，不斷擠占著三葉蟲的生態席位，這一古生代海洋中曾經存在過的最成功的動物類群，最終還是消亡了。
今天我們已經無法再看到活著的三葉蟲，但當我們大快朵頤大閘蟹和小龍蝦之時，不妨仔細觀察一下它們的結構，說不定，你就會在它們身上看到三葉蟲的身影。
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出品丨科普中國
作者丨牛長泰 古生物學博士
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