牡丹是名副其實的「中國之花」，但是國內的一些品種市場競爭力略顯薄弱。科學家們先將牡丹的生長周期從5年縮短至18個月，方便後續的遺傳育種工作進行，又當起了「媒婆」，解決牡丹雜交不親和的問題…
出品：格致論道講壇
以下內容為中國農業科學院蔬菜花卉研究所副研究員田彩環演講實錄：
大家好，我是田彩環，來自中國農業科學院蔬菜花卉研究所，從事牡丹的遺傳育種工作。今天跟大家分享的故事是【培育最美的中國牡丹】。
我與牡丹的第一次結緣要追溯到我很小的時候。記得有一年秋天，爸爸騎著一輛自由車，車的後座上帶著一個大土坨，上面有幾根枯枝。當時他非常興奮，回到家就跟我和媽媽說：「我弄到了一棵寶貝！」
從此，家裏的半個院子就成了這棵牡丹花的家。到了冬天，我總是盯著幹巴巴的枝條問媽媽：「這能活嗎？這能活嗎？」我媽就說：「你再等等，耐心等等。」
到了第二年春天，媽媽給這棵牡丹花松了土，圍了一個大土圈，給它澆了滿滿一大桶水，還把家裏不喝的啤酒一罐一罐地澆給了它，說牡丹仙子愛喝酒，喝飽了，花就開了。
果不其然，不出2個月，碩大的牡丹花朵就在枝頭上綻放開來，每一朵基本上都有我的臉盤那麽大。花瓣層層疊疊的，很是漂亮。花香也很濃郁，吸引了左鄰右舍的人都來觀看。
在那個照相機還不是特別普及的年代，能跟這株盛開的牡丹花有一張合影是我們家頂奢侈的一件事。每次都要等到在城裏的大伯帶著相機回來，我們才能有這個拍照的機會。我因為在外面上學，每次都趕不上，只有在花落的時候才能照上一張照片。於是就有了右邊這張。看我的小表情就知道了，還是給我留下了很大的遺憾。
國產牡丹優勢不再？
後來我上了大學，學了生物學專業，畢業之後一直從事模式植物阿拉伯芥的基礎科學研究。本來以為與牡丹的緣分就到此為止了，沒有想到命運還會讓我們再次相逢。
在我面臨職業選擇的時候，我就在思考，到底是繼續在模式植物上做基礎科研，還是回歸我做科研的本心，把學到的知識套用到產業上去呢？
這個時候，有「牡丹花癡」之稱的張秀新研究員找到了我，跟我聊了她和牡丹的故事，還有她們團隊在培育牡丹上做的一些工作。
她有一句話深深觸動了我：「牡丹是我們的國花，雖然很難，但是它值得、也應該被好好研究！」就因為這句話，雖然前路困難重重，但我還是毅然決然地選擇了牡丹。
▲李嘉玨等，1997
加入了牡丹團隊之後，我對牡丹有了更深層次的理解，發現牡丹是名副其實的中國之花。牡丹有9個野生種，這9個野生種全部來源於中國。就跟大熊貓一樣，不管大家是在國內還是在國外看到的牡丹花，它的祖先都是中國的。
▲左：品種‘花王’
右：品種‘海黃’
但是，就是這種名副其實的中國國花，現在卻遭到了國外品種的大量沖擊。這兩張圖分別是中國的「牡丹之都」菏澤和中國的「牡丹之鄉」洛陽，這兩個地方是我們牡丹的主戰場。就在他們的牡丹園裏，國外牡丹品種的占有率在逐年攀升，大量的國外品種成片盛開，吸引了大量的遊客。
牡丹在公元794年隨著遣唐使進入到了日本之後，又輾轉到了英國美國各地，因獨特的花型和花色受到了全世界人民的喜愛。國外的育種家利用了我們中國的牡丹繁育了多種多樣的品種。大家可以看到，這些花還是非常美麗的，這也是它們能夠占有較大市場的原因之一。而我們國內一些品種的市場競爭力就顯得有些弱了。
在一次給菏澤花農進行技術培訓的交流會上，一位花農就跟我們分享了她的故事。她們家一直在種植牡丹，傳承了好幾代人，好些品種都是祖上傳下來的國產品種。最開始的時候，她們家的牡丹品種非常受歡迎。但隨著這些年國外品種的引入，她們家牡丹品種就少有人問津了。說到這裏，她都忍不住哭了出來。
聽到這些，我們牡丹育種人的心裏也是百感交集。因為我們目前面臨的最大的問題，就是如何培育有市場競爭力的自有品種。
▲左：紅色系牡丹
右：‘姚黃’
我們首先看一下國產品種到底存在哪些問題。我們國家自古以來比較崇尚紅色，所以我們的品種大多是紅色系的，很多都是紅色、紫色，「爭賞街西紫牡丹」就是這樣來的。而我們的一些傳統名貴的品種，比如‘姚黃’，它其實不是純正的黃色，只是白色中泛著黃，也就是所謂的「姚黃不黃」。
▲左：垂頭或藏花
中：抗寒性差
右：耐熱性差
還有很多品種由於枝條比較纖細，撐不住碩大的花朵，會出現出垂頭或者藏花的現象，影響觀賞性。另外，牡丹的抗寒性和耐熱性都比較差，所以它的生長區域比較狹窄，只在中原地區，比較寒冷的黑龍江、吉林和比較炎熱的兩廣地區都沒有分布。
那我們能否用現有的牡丹雜交來做新品種的培育呢？這是育種比較常用的一種方式。於是我們搜集了全世界各地具有優良性狀的牡丹品種，做了上千份雜交，雜交之後獲得的種子也非常多。但是結果表明，它們子代的性狀跟親本的性狀都差不多。因為這些牡丹就是我們現有牡丹品種來來回回反復地雜交形成的，它的遺傳多樣性已經非常低了。所以這條路是走不通的。
從深山老林一路搬家
我們必須要引入新鮮的血液，去尋找一些之前沒有參與過雜交的野生牡丹。
根據中國植物學家對野生牡丹的調查，紫牡丹和黃牡丹分布在雲南地區，而大花黃牡丹分布在西藏地區，矮牡丹分布在四川地區，這些品種還沒有參與到現有品種的雜交過程中。於是我們跟隨他們的腳步，深入到深山老林中去追尋牡丹花的蹤跡。
在巡山的過程中，我們也會碰到一些突發狀況。一次在四川綿陽的調查過程中，當時是梅雨季節，環境比較潮濕，有很多蟲子。有一個小夥伴走著走著，突然覺得身上涼颼颼的，脫了鞋襪一看，鮮血正在汩汩地往外流，一條螞蝗正在他的腿上。經過了簡單的處理之後，我們又繼續踏上了尋找牡丹的道路。
找到了野生牡丹並了解了它們的秉性，對遺傳育種工作來說並不夠，我們還要對它進行後續的雜交。如果它一直在深山老林中，我們去研究也不方便，雜交之後收種子也比較困難，所以我們必須要給它們安排新家。那這個新家要安在哪？怎麽安呢？安了這個新家它能存活嗎？這是擺在我們面前最棘手的一個問題。
因為我們實驗室在北京，於是我們從它的發源地開始，一路上建了很多很多個牡丹的新家。在有的家裏，可能今年我撒上種子，長出第一片葉子，到了明年因為環境不適合，這一整片就都沒了。很幸運的是，還有一些地方這些野生的牡丹能存活了下來，給我們提供後續遺傳育種的機會。
最終，我們在山東的青島和菏澤、甘肅的臨夏，以及四川的中江等地都構建了不同的種質資源圃，給牡丹安了家。特別是在河北的承德地區和北京的延慶地區，這些地區距離實驗室比較近，方便我們後續的遺傳工作的開展。於是我們在這裏建立了200多畝地的種質資源圃，收集了遷地保護野生種質資源2萬多份，保存了優異的活體植株8萬余株。
大家可能不知道什麽叫活體保存。牡丹跟其他的糧食作物、蔬菜作物不一樣，那些是種子繁殖的，只要收一把種子，什麽時候想種都可以。但是牡丹必須用活體的形式保存，必須把牡丹種在那裏，今天去施肥，明天去澆水，要一直照顧著它，讓它長大。等它長大了之後分株繁殖，這樣牡丹才能一直延續下去。所以培育牡丹的工作量是非常大的。
這是我們基地的一些工作情況。很多人以為我們研究花卉的人就是在花園裏欣賞著美麗的花，其實不然。在它的生長季和開花季，我們小夥伴們在基地裏一待就是一個多月。很多時候席地而坐，再加上一個簡易的飯桌，一頓中午飯就這麽解決了。
大家可以看得出來圖片裏哪些是科研人員嗎？有時候都已經分不清楚了。一天工作下來其實很累，但是每當想到夕陽西下種質資源圃裏的牡丹、芍藥隨風搖曳的美麗場景，一天的疲勞也就消散了，第二天打起精神，繼續工作。
給牡丹來場「包辦婚姻」
安好新家之後，就要讓它們好好地生長了。
大家看到今年開過花的牡丹花，明年還會再開花，因為這些都是成年期的牡丹。
如果我們從種子開始算，牡丹花從種子到開花需要大約5年的時間。牡丹有一年一片葉的說法，這是說種子第1年播下去，第2年只會萌發1片葉子，到了秋天這片葉子會枯掉。到了第3年，會生長1-2片葉子。到第4年，可能長到4-5片葉。到第5年才會出現一朵花。
5年的時間對於遺傳育種來說太長了。怎麽辦呢？我們想盡了各種各樣的辦法，打破了它的上胚軸休眠和下胚軸休眠，把它的童年期縮短到極限。終於，我們把它從一粒種子到開花結果的時間縮短到了18個月，這對牡丹的育種來說是一個巨大的突破。因為本來從種子到開花需要5年的時間，現在只需要1年半，節約了大一半的時間。有了這個突破，我們後續的遺傳育種工作才得以順利開展。
苗子準備好了，就要開始做雜交了。雜交就是把兩朵花湊在一起，把一朵花的雄蕊去掉，再把另一朵花的雄蕊取過來授粉到這朵花的雌蕊上。是不是很簡單？但是問題恰恰就出在這裏。
每朵花的開花時間是不一樣的，正所謂「恨不相逢未嫁時」，我開你未開，你開我已經謝了。所以要讓它們能夠雜交，必須要解決牡丹花期不遇的問題。
這個問題難倒了一堆小夥伴，後來經過了各種各樣的摸索，我們發現可以把花粉先在成熟期采下來，然後利用低溫儲藏的方式保存。等要做母本的花開花的時候，再用低溫儲藏的花粉去授粉，這樣就解決了它們花期不能相遇的這個問題。
做完了為它們牽線搭橋的媒婆之後，它們就要相親了。但是大家知道，兩個人相親其實挺別扭的，花也是這樣。花會有一種自我保護機制，只辨識跟它相似的或者同一種花的花粉，而其他種的花粉是不能被辨識、不能進入子房產生後代的。這就是所謂的種間生殖隔離。
但是我們要進行遠緣雜交，就必須解決生殖隔離，也就是要解決它雜交不親和的問題。怎麽辦呢？它在清醒的時候不能雜交，咱就讓它半醉半醒吧！給它搞點迷惑措施，讓它以為這就是它本身的花粉。
於是，我在它還沒有到達授粉的時候，先給它塗一點自己的花粉，讓它以為自己的花粉都來了，可以準備接受花粉開始生小寶寶了。這個時候，我再給它塗上一點別的種的花粉，它就在半醉半醒間接受了這樣一個狀態。
或者，我們還可以多次給它授粉。為什麽呢？花總有把門不嚴格的時候，會有機會讓漏網之魚進去。就這樣，我們把雜交不親和的問題解決掉，讓它能夠接受外源的花粉，並完成授粉過程。授粉結束之後，我們就能靜待花開了。
這是牡丹花的一個果莢，可能很多人都沒有見過，因為大多數的牡丹花是不結種子的。這是一個非常飽滿的牡丹花的果莢，我們做一次雜交之後，這個果莢大約能產20-30粒的種子，已經算最多的了。
但實際上，我們很多時候會拿到這樣的果莢。大部份的果莢裏都沒有種子，可能只有那麽一兩個果莢裏頭有一兩顆種子。但我告訴大家，如果能拿到這樣的果莢已經是非常幸運了，這一兩顆寶貝也是很難得的，就可以去找後代是不是有優異的表型。
因為在絕大多數情況下，我們得到的是這樣的。大家能找到果莢在哪嗎？根本就沒有，果莢完全沒有形成。這就是遠緣雜交種子不育的情況，這個情況占絕大多數。我們總共組配了8000多個組合，但種子結實率不足1%，這個比例是非常非常低的。
我們想盡了一切的辦法，監控它種胚發育的歷程，在種胚停止之前給它營養，讓它能夠正常地發育。還嘗試把它放到比較冷涼的地區，延緩種子發育的過程，希望它的種子發育更飽滿一些。
用了各種各樣的辦法後，我們將特定組合的種子結實率提高到了20%，得到了一些雜交後的種子。這對遠緣雜交育種來說已經是非常高的比例了。
培育秾系靚花
這些種子再種下去，從小苗長成大苗，又經歷了差不多三五年的時間。終於到了我們可以尋找表型的時候。
這個工作量非常大，因為種子會長成滿滿的一大片，這個時候要去找新的品種應該怎麽找呢？
你腦子裏要有所有已知品種的性狀，只有這樣，你才能找到那個最新、最奇、最特別的品種。發現這個花色原來沒有，好像跟其他的都不一樣；發現那個花型很獨特。我們每年的工作都在這麽重復著。
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從左到右：‘秾苑姝女’；‘秾墨重彩’；‘秾灩香語’
這是我們團隊育成的一些新品種。我們的新品種都是以「秾」字開頭的，「秾」字代表人們對美好生活的一種祝福，也代表了我們中國農科院。
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從左到右：‘秾墨耀金’；‘秾璟曉月’；‘秾苑新秀’
在這些品種的名字當中，我們還嵌入了團隊小夥伴們的努力。像‘秾璟曉月’就是我們團隊薛璟祺老師育的種。‘秾苑新秀’則取自張秀新老師的名字。
▲秾苑虹妝
‘秾苑虹妝’是一個橙色的品種。橙色系在牡丹中是非常稀有的，我們這個品種的育成填補了國內橙色系牡丹的空白，市場前景非常好。
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從左到右：‘秾苑清風’；‘秾苑驕陽’；‘秾苑春’
大家看到‘秾苑清風’，是不是有一種一縷清風襲來的感覺？看到‘秾苑驕陽’，是不是感受到了驕陽似火？看到‘秾苑春’，是不是有種春天的感覺？
▲‘秾苑金科’
還有‘秾苑金科’。剛才提到「姚黃不黃」，那我們想要的就是這個黃。黃色也是在牡丹裏非常稀缺的顏色，目前有一個國外的品種在黃色牡丹裏的市場占有率已經達到了90%以上，相當於我們國家的黃色牡丹基本上被它壟斷了。我們這個品種的育成就可以和它競爭，慢慢地實作品種國有化。
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從左到右：‘秾灩香語’；‘秾苑國色’；‘秾星攏月’
還有‘秾灩香語’‘秾苑國色’‘秾星攏月’等一系列的品種。
大家看我們的照片，可能覺得很漂亮，一個品種就這麽誕生了。但是反過來看整個流程，從種質資源開始，到雜交育種，獲得新品種，之後還要給它擴繁達到一定的數量，這才可以去申請一個新品種權。所以非常保守地估計，一個完整的育種周期是8-15年，但一個牡丹品種的育成周期通常是在15-20年。所以每一個品種都飽含了育種家們背後辛苦的工作。
讓中國牡丹四時盛放
非常幸運的是，我們‘秾’系的牡丹品種也開始在全國各地投放市場，綻放英姿。
▲左圖：山東青島國際牡丹園
右圖：‘秾苑彩鳳’山東菏澤
這是我們在山東青島國際牡丹園展示的新品種。‘秾苑彩鳳’是一個油賞兩用的品種，可以觀賞，也可以用來榨牡丹籽油。
大家可以看到，美麗的牡丹背後還藏著各種優良性狀。有的可以食賞兩用，有的可以藥賞兩用；可以在很寒冷的地方種，也可以在很濕熱的地方種。
▲左：塞爾維亞貝爾格勒
中：義大利聖雷莫市
右：加拿大皇家植物園大花黃牡丹
我們也跟隨著牡丹去到了世界各地，國外的科學家對我們的牡丹非常感興趣。
我們的牡丹也即將在「一帶一路」國家綻放。2023年我去國外參加國際會議的時候，正趕上他們那裏種植牡丹。我推掉了很多的日程，火急火燎地趕到他們那邊對栽培和後期養護進行了指導。那邊的負責人也加了我的聯系方式，現在我們幾乎每個星期都要聊一下牡丹的生長狀態。
這就是前段時間他給我發的照片，碩大的牡丹花苞已經形成，相信不出兩個禮拜，美麗的牡丹花就要在「一帶一路」國家綻放了。他一直跟我說，歡迎你來賞花品茶。但這段時間我可能去不了，因為現在正好也是我們國內牡丹育種最忙的時候。於是我跟他說，等花開的時候一定要把最美的照片發給我。他給我回了3個字：「必須的」。
我不知道大家能不能感同身受，看到我們心愛的牡丹花在異國他鄉安了家，心裏的那種油然而生的自豪感。
▲Wallace et al., 2018, Annu. Rev. Genet.
剛才我講到的是雜交育種，但在分子生物學快速發展的現在，我們可以去了解這些優異性狀背後的控制基因，以及它的形成的機制。
於是，我們可以用分子設計的方式育成想要的品種或性狀，進入到育種4.0的時代。我們現在也正在利用牡丹的基因組鑒定它漂亮的花色、不同的花型以及濃郁的芳香背後的分子機制。
希望在不久的將來，我們用分子生物學手段育成的牡丹花能夠走進千家萬戶，走到世界各地的各個角落。
講到這裏，不知道大家還記不記得我前面那張撅著小嘴巴的照片？那是我小時候的一個遺憾。這些照片裏的是我的女兒，她彌補了我童年不能和盛開的牡丹合照的遺憾。因為過去牡丹花的花期一般都是春季4月份的時候。但是我們現在能夠做到一年四季都可以看到牡丹花開。所以我家女兒想什麽時候跟牡丹花合影都可以。
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這是我們學生們的畢業照片，都是在美麗的花叢中拍攝的。
如果你對牡丹花感興趣，也想欣賞這份美，歡迎加入到我們團隊，一起把培育中國更美的牡丹花。
謝謝大家！
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