達爾文認為，生物前進演化是逐漸過渡的，但是被子植物化石就像從土裏蹦出來的孫悟空，讓達爾文難以理解。那麽，化石裏是否存在過渡環節？科學家們來到了露天煤礦尋「寶」
出品：格致論道講壇
以下內容為中國科學院南京地質古生物研究所研究員史恭樂演講實錄：
大家好，我是史恭樂，來自中國科學院南京地質古生物研究所，主要從事植物化石和植物前進演化研究，今天想和大家分享我們是如何透過植物化石來回答達爾文的「討厭之謎」的。
▲被子植物（開花植物）
那麽，是什麽問題讓大科學家達爾文都感到討厭呢？這是一個關於被子植物的故事。被子植物就是會開花、結果的種子植物，它在我們的生活中無處不在。
▲左：被子植物
右：裸子植物
並不是所有植物都開花。不開花的種子植物叫做裸子植物，包括我們熟悉的銀杏、蘇鐵、松樹、柏樹等。
不過，全世界的裸子植物只有1000余種，被子植物有超過30萬種。所以被子植物是現代生態系的優勢類群，我們在森林或者城市裏看到的植物大部份都是被子植物。我們吃的糧食、蔬菜、水果全都來自於被子植物，衣服裏用的棉、麻也來自於被子植物，建築用的木材大部份也是被子植物，所以被子植物是一個和我們生活密切相關的類群。
▲Gerrienne et al. 2004, Strother et al. 2015
但是，在整個植物前進演化歷史上，被子植物出現得比較晚。大家都知道生命源自海洋，在距今4.7億年的奧陶紀中期，海洋裏的生物開始走向陸地，陸地植物便出現了。
早期的陸地植物非常矮小簡單，它們並沒有種子。直到距今3.85億年的泥盆紀中期，種子和種子植物才開始出現。在那個時候，大型的樹木和喬木也同時開始出現了，地球上開始出現森林。
但是，在巨型昆蟲出沒的石炭紀的森林裏並沒有被子植物，在恐龍稱霸的侏羅紀森林裏也沒有被子植物。直到距今1.3億年的白堊紀早期，被子植物才開始出現。證據就是中國一個非常有名的化石——遼寧古果，被認為是世界上第一朵花。遼寧古果的時代就是距今約1.3億年的早白堊世。
▲修改自Herendeenet al. 2017
可以看到，被子植物化石是突然在地層中大量出現的，和動物的寒武紀大爆發一樣。而這就是達爾文所討厭的。
▲中圖：達爾文1879年致虎克的信件（Friedman 2017）
因為達爾文認為，生物前進演化是逐漸過渡的，但是被子植物化石就像孫猴子一樣，從地層中一下子蹦出來了，而且蹦出來很多，這讓達爾文難以理解，因此稱之為「討厭之謎」。
在【物種起源】中，達爾文提到演化論的難點就是過渡型別的缺失。他甚至用了一整章（第9章）的內容來論述地質記錄的不完整性。達爾文認為，生物之間的過渡環節並非沒有，而是它們沒有在地層中保存下來。
化石裏真的沒有過渡環節嗎？
那麽，事實究竟怎樣呢？我們來看一下化石記錄。
▲Gerrienne et al. 2004, Strother et al. 2015
從距今3.85億年最早的種子植物出現，到距今1.3億年最早的被子植物出現，中間有2.55億年的演化空白。很顯然，被子植物是由早期種子植物演化而來的，那麽這2.55億年間的地質記錄都是缺失的嗎？並不是的。
其實在二疊紀、三疊紀和侏羅紀時期，存在著大量的植物化石，其中不乏和被子植物比較像的東西。
▲左圖和中圖：大羽羊齒的葉片（二疊紀）
右圖：現代被子植物葉片
如果對古植物或者化石感興趣的同學可能會認識它，這是我們國家二疊紀華夏植物群的一個代表類群，叫大羽羊齒。大羽羊齒植物只存在於二疊紀，它們的葉子就是中圖和左圖這樣子，和右邊現代被子植物的葉片非常相似。
但是，很少有人把大羽羊齒當作一種被子植物。為什麽呢？因為我們現在還不明確大羽羊齒的繁殖器官長什麽樣子。
▲右圖：Li & Yao, 1983
左圖：Gigantonomia fukienensis
大家普遍認為，大羽羊齒可能是種子植物，但是又很少發現大羽羊齒長著種子的器官。上圖是我們目前所發現的唯一一例可能是大羽羊齒長種子的器官。可以看到，化石裏的小點就是種子，它們長在葉子上。這和現生的被子植物長種子的器官差別很大。
▲圖片修改自：Raven et al. 2011
那被子植物的種子是怎麽長的呢？被子植物最重要的特征就是花，被子植物的花由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊組成。把被子植物的雌蕊剖開，就可以看到雌蕊裏面的胚珠，胚珠就是種子的前體。
被子植物和裸子植物最重要的區別就體現在它們的名字上。裸子植物的種子是裸露的，而被子植物的種子多了一個包被，所以叫被子植物。被子植物的繁殖器官叫果實，而裸子植物的繁殖器官叫種子。
另外，裸子植物和被子植物的種子也是不一樣的。裸子植物的種子只有一層種皮，而被子植物的種子有兩層種皮，比裸子植物多了一層，另外還多了一層果皮。這樣，被子植物的種子就能得到更多保護。這也是被子植物能取代裸子植物，成為現代植物界霸主的重要原因之一。
前面說到，花也是被子植物的重要特征。雖然植物的花瓣非常柔弱，但是花仍然可以保存為化石。花保存為化石有兩種形式。
▲Friis et al. 2009
如果花包裹在樹脂中，就會形成琥珀。琥珀裏面常常保存著非常完美的被子植物的花。如果植物遇到大型野火，整個植物體就會碳化變成木炭，花也會碳化，就會保留成一朵碳化的植物花。我們能碰到的植物花化石大部份都以這兩種形式存在，要麽被裹在琥珀裏，要麽被燒成了一粒炭。
而想要回答「討厭之謎」，就要在野外尋找更多的化石。
到露天煤礦尋「寶」
近10多年來，我的課題組的工作主要在一些白堊紀的露天煤礦開展。為什麽去煤礦呢？煤是由植物變化而來的，是一些遠古植物的遺體。並不是所有植物都會形成我們常用的無煙煤。當植物埋藏得比較淺的時候，它們的變質程度很低，就會形成褐煤。
▲Tevshiin Govi 露天礦
我們去的煤礦就是這些露天的褐煤煤礦。褐煤並不是很好的燃料，它們只能用來發電，發熱量很低且汙染很多。但是，這些沒有完全煤化的植物遺體是做古植物學研究非常好的材料。
▲像落葉一樣堆積的化石
當我們到了這些露天煤礦，會看到煤層最頂部的褐煤就像森林裏面的落葉堆一樣，一層一層的都是植物化石，完全沒有煤化。
▲實驗室浸解和水篩
我們把這些像落葉堆一樣的褐煤帶到實驗室，放在水裏邊，它們就會像落葉一樣浮起來。隨後，我們就會用篩子把它們篩出來。我們有沒有從裏面篩出花呢？
當時我們還是有點失望的，因為我們並沒有從這些褐煤中篩到花。但是我們找到了很多裸子植物的球果，它們就像我們在森林裏面撿到的松果一樣。這些化石是距今有差不多1.3億年的白堊紀早期的植物，和恐龍同一時代。看上去很不可思議對不對？很多時候植物化石是可以立體保存的，可以為我們認識遠古植物以及植物前進演化提供很多資訊。
在這些植物中雖然沒有找到花，但是仍然有一些非常有意思的發現。
▲蒙古道伊果（Doylea mongolica）的褐煤化化石
Shi et al. 2016, 2019
這是其中一個有趣的發現，這個植物的種子就被一層皮包著。
▲Shi et al. 2016, 2019
我們把它放到電鏡下時會看得更清楚。這是一種已經滅絕的植物，叫做盔籽植物。盔籽植物的種子被一個像頭盔一樣的結構所包裹著，這也就是它的名字的由來。
▲蒙古道伊果（Doylea mongolica）的復原圖
Shi et al. 2016, 2019
我們根據化石對這個植物進行了復原。
當我們把這層像頭盔一樣的結構剖開，就是左圖的樣子。雖然盔籽植物是一類裸子植物，它的種子只有一層種皮，但是又額外多了一層被托鬥包裹的結構，這使得它們和被子植物具有兩層種皮的種子很相似。
這種化石保存方式我們稱之為褐煤化，它們雖然保存了一些三維結構，但是內部的解剖結構都沒有得到保存。
看到植物化石的每個細胞
大家可能會疑惑，難道化石中還能保存植物的內部結構嗎？是的，我們還真的發現了。
▲內蒙古紮魯特旗，2017.6
我們每年夏天都會到蒙古和內蒙的白堊紀露天煤礦開展野外工作。在2017年，我們這個國際團隊在中國內蒙的早白堊世露天煤礦發現了矽化的植物化石。
大家對矽化植物化石這個名字可能會比較陌生，實際上它的另外一個名字就叫矽化木。
我們國家有很多矽化木公園，在博物館中矽化木也很常見。矽化木就是一種矽化的木材，這種木材沈在富含矽質的水裏時，二氧化矽就會沈澱在每一個細胞中。這時候，植物遺體的細胞結構就得到了非常完美的保存。
這就是矽化木的木質部細胞，一個格子就是一個細胞。它的每個細胞都被非常完美地保存了下來，所以矽化植物化石是我們古植物學研究非常好的材料。而且不僅木頭會矽化，我們這次還發現了一些矽化了的根、莖、葉、果實和種子。
在野外看到這些寶貴材料的時候，我們非常開心，於是就使勁地就往回搬。
我們滿載而歸，這一天真完美，不僅非常幸運地采集到了最理想的古植物學研究材料，在回去的路上還非常幸運地遇到了雙彩虹。
▲上：拋光，塗丙酮
下：粘上膜，撕！
我們把這些燧石帶回實驗室裏後，首先把它切成了小片。因為燧石裏的植物遺體就像被埋在泥裏邊的植物體一樣，已經看不到了。所以我們要把它切成一片一片的；然後再倒上丙酮；之後把一層醋酸纖維膜粘在上面，就像把一層膠貼在上面一樣；接下來，把它一下子撕下來，這樣就可以看到這一層的植物化石。
這就是我們撕下來的一層植物化石，能看到裏面有好多植物的殘體。植物的根、莖、葉，小枝、果實、種子都能看得到。
這是放大的內容，有石松這種植物的莖軸，有蕨類植物葉子的葉柄，有松針的橫切面。右下角是一個很小的枝條，是一個矽化木。它們的結構都保存得非常好，植物的每一個細胞都能清楚的看到。這就為我們認識這些化石植物的結構提供了非常好的材料基礎。
在這些植物中，我們又見到了老朋友，這個就是我們在褐煤中發現的盔籽植物化石。
透過矽化植物化石，我們就可以知道盔籽植物細胞級別的細節。中間這個三角形的是它的種子，現在可以看得很清楚，它的種子只有一層種皮，但是外面又包著一層托鬥，就相當於是被子植物的第二層種皮。
很有意思的是，我們還看到這個托鬥似乎有兩層結構。靠裏邊的一層顏色很深，木質化程度更高，更像木頭。靠外面的一層顏色很淺，它們是一些薄壁細胞。
我們吃的桃子肉很軟，那個就是薄壁細胞，但是桃核就很硬，它就是厚壁細胞。這個盔籽植物就和我們現在吃的桃子一樣，外面有一層果肉，裏邊還有一層很硬的像石細胞的東西，這就解釋了它多一層包裹結構的作用。我們推測它可能是動物的一種食物。
很有意思的是，我們在侏羅紀恐龍的糞便裏面還真找到了類似的植物化石，可能它們真的是恐龍特別喜歡吃的東西。
過渡型別一直存在，只是過去不認識
以往我們對於這些矽化植物化石的研究是透過連續撕片進行的，但這樣對化石破壞很嚴重。把它一層一層撕下來之後，整個化石就被破壞了。
現在我們有了更加先進的技術——顯微CT，可以給植物化石做的CT。我們切下來一小塊盔籽的托鬥，把它放在CT中掃描，之後就可以知道它每一層的細節。在不破壞化石的情況下，就可以知道這個托鬥植物長什麽樣了。
根據這些顯微CT的數據，我們對這種植物做了一個整體的復原。我們還根據CT數據做了3D打印，還做了放大。實際上這個托鬥很小，就和豆子差不多大。但是放大後我們能看到它每一個托鬥裏面有兩枚種子，外面又包了一層皮。
從解剖上看，它們和被子植物具有兩層種皮的種子已經非常像了。盔籽植物是一種裸子植物，它中間的種子只有一層種皮，但它外面又包著一層包裹結構，像頭盔一樣。這也就是說，它們已經具有了和被子植物外種皮非常類似的一種結構，所以盔籽植物可能和被子植物的關系很近。
▲周氏紮魯特果Jarudia zhoui
Shi et al. 2021, 2022
這是我們根據化石做的一個重建，我們把它命名為叫周氏紮魯特果（Jarudia zhoui）。紮魯特是這個化石被發現的地方，內蒙古東部的紮魯特旗，周是用我的老師周誌炎先生的姓來命名的。
這個化石已經具有了類似被子植物兩層種皮的種子，但是從其他角度看，它們和一朵真正的被子植物的花差別依然很大。它們沒有花瓣，也沒有花蕊，但是它們已經具有了被子植物花的一個重要特征，就是種子已經具有兩層種皮了。所以，它們是被子植物的祖先。
▲上：開通植物
下：盔籽植物
除了我們的新發現，這些化石在地質記錄中也並不少見。我們在以往的地質記錄中也找到了一些和周氏紮魯特果非常相似的植物化石，包括古植物學家熟悉的開通植物、盔籽植物等。但是，以往我們發現的都是被壓扁了的植物化石，或者已經只具有印痕了，所以透過這些化石能夠了解到的資訊非常少。
▲Gerrienne et al. 2004, Strother et al. 2015
而我們的三維立體化石的新發現，為認識這些過去難以分析的植物提供了一個最好的證據。原來不光是我們的化石，這些從二疊紀晚期到白堊紀曾經廣泛分布的化石，其實都具有被子植物的特征，都有類似具有兩層種皮的種子。它們是被子植物的祖先類群，被子植物一步一步地由它們前進演化而來。這就在一定程度上解答了達爾文的「討厭之謎」，盡管它還沒有花瓣和花蕊，甚至還沒有花蜜。
幸運的是，我們2023年在內蒙的野外工作中，又發現了一些可能介於周氏紮魯特果和被子植物中間的植物型別。所以說，古植物學研究是建立在大量野外工作中的，只要在野外，我們總會不斷地有新的發現。更有意思的是，今年我們采集回來的路上又遇到了雙彩虹。
就是我今天向大家分享的故事，謝謝大家。
「格致論道」，原稱「SELF格致論道」，致力於非凡思想的跨界傳播，旨在以「格物致知」的精神探討科技、教育、生活、未來的發展，由中國科學院電腦網路資訊中心和中國科學院網路安全與資訊化辦公室主辦，中國科普博覽(中國科學院科普雲平台)提供技術支持。
