蚂蚁可以像人类一样进行分工协作，其中，蚁后负责产卵，工蚁不能繁殖，需要完成照顾幼崽、出去觅食等一系列工作。作为「智力型选手」，工蚁负责学习和记忆的神经元非常发达，但是，它们负责求偶的神经元却几乎不存在…
出品：格致论道讲坛
以下内容为华大生命科学研究院数字化地球研究所执行所长、研究员李启业演讲实录：
大家好，我是李启业，来自华大生命科学研究院，主要研究动物的演化。今天，我想跟大家分享一个跟蚂蚁社会分工有关的故事。
▲图源：pinterest
提起蚂蚁，大家肯定都见过，因为它们就生活在我们身边。在我小时候，蚂蚁对我来说就是一些偶尔偷吃我家东西的群居小昆虫，也是我儿时的玩伴。每当我一个人感到无聊的时候，就会给它们投喂点食物，观察它们忙碌的样子。我想这应该也是大多数人对蚂蚁的全部印象了吧。
那在科学家眼中，蚂蚁又是什么呢？
▲图源：pinterest
在分类学上，蚂蚁属于节肢动物门昆虫纲膜翅目蚁科。所有的蚂蚁都是典型的社会性昆虫，它们跟人类一样懂得分工与协作。
蚂蚁的这种社会分工模式的出现更被誉为是生命演化史上8次重要转折事件之一，具有非常高的研究价值。
蚂蚁是怎么演化来的?
我本人是研究演化的，首先自然想问蚂蚁在动物演化史上是怎么演化而来的呢？或者说，现生蚂蚁的共同祖先是谁？
2017年，我们单位参与了一项对不同膜翅目物种进行系统演化关系重构的研究工作。在这项研究里，科学家们通过比较不同膜翅目物种之间基因序列上的差异，给蚂蚁和它们的亲戚们构建了一个非常详细的家谱。
▲Peters et al., Current Biology (2017)
蚂蚁位于家谱的这里。似乎有点难以看懂。不过大家不用着急，我给大家概括一个简化一点的版本。
▲图源iNaturalist
Ward, Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. (2014)
Peters et al. Current Biology (2017)
我相信大家已经看出来了，蚂蚁的近亲其实是各种各样的蜂类，包括蜜蜂、胡蜂、熊蜂等等。目前科学界普遍认为，现生蚂蚁的共同祖先很可能是一种古老的独居胡蜂。
▲左上、左下：蚂蚁右上、右下：白蚁
图源：Philipp Hoenle
在我们的日常生活中，大家还会经常遇到另外一种蚁，叫白蚁。那么我想问大家一个问题，白蚁属于蚂蚁吗？
▲上图：蚂蚁和胡蜂下图：白蚁和蟑螂
图源：iNaturalist
白蚁不是蚂蚁。既然蚂蚁的近亲是胡蜂，那白蚁的近亲是谁呢？是蟑螂，也就是咱们俗称的「小强」。其实蚂蚁和白蚁的共同祖先在3.8亿年前已经开始分开了，所以它们之间的差别跟我们和鱼之间的差别差不多大。
我再给大家看一组图，它们都长得不太像，那它们是不同的物种吗？
它们其实都是同一个物种，是一种叫法老蚁的蚂蚁。这里展示的其实是法老蚁的四种家庭成员，从左到右分别是妈妈（蚁后）、妈妈的儿子（王子蚁）、还有妈妈的两种女儿（公主蚁和工蚁）。
长得像不代表亲缘关系就很近，但是长得不像也不代表是不同的物种。所以，科学家们如果想搞清楚不同生物之间的亲缘关系，往往需要结合基因组学、形态学还有解剖学等一系列的证据才行，而不能只看长相。
▲图源：pinterest
那最早的蚂蚁又是什么时候起源的呢？根据我们最新的基因组研究结果，最早的蚂蚁大约起源于1.57亿年前的侏罗纪晚期，随后在白垩纪时期发生了物种大爆发。
我相信大家应该对侏罗纪和白垩纪都不陌生，因为那都是恐龙主宰地球的年代。
▲Xing et al. Current Biology (2016)
这是一张非常宝贵的琥珀化石照片。之所以宝贵，是因为它不仅封存了白垩纪时期一只恐龙的尾巴，而且还封存了两只蚂蚁。这就直接证明了蚂蚁跟恐龙在时空上曾经共存。
但是，强大的恐龙几乎都没能挺过6600万年前的第五次物种大灭绝，而小小的蚂蚁却一直延续到了今天，这其实是一个值得我们深思的问题。
经过1亿多年的演化，现在地球上一共有多少蚂蚁呢？
▲Schultheiss et al. PNAS (2022)
根据去年一份最新的研究报道，地球上现在一共生存着15700多种、2000万亿只蚂蚁，它们的重量加起来已经超越了所有野生鸟类和哺乳动物的总和。是不是觉得很惊讶？
不得不说，蚂蚁确实在亿万年的生命演化过程中取得了巨大的成功。
像人类一样分工协作
那蚂蚁为什么能够如此成功？我相信有的同学已经猜到了，因为它们能像人类一样进行分工协作。
▲右下：Xu et al. Current Biology (2021)
其他inaturalist, pixabay
蚂蚁的社会其实跟人类的社会有很多相似之处。除了分工与协作，它们还会建造非常复杂的蚁巢来供整个家族的成员居住。有的蚂蚁懂得放牧蚜虫，然后去收获蚜虫分泌的蜜露。有的蚂蚁还会专门种植真菌来作为食物，这跟我们人类养殖奶牛、种植庄稼其实也没什么差别。
▲左图：Passingham. Nat Neurosci (2002)
右图：Philipp Hoenle
那蚂蚁是怎么实现如此复杂的社会分工的呢？难道像我们人类一样，靠演化出了更大、更复杂的大脑吗？
为了回答这个问题，去年我们团队联合中国科学院与丹麦哥本哈根大学的研究团队，利用一种叫单细胞转录组测序的新技术，对蚂蚁的大脑进行了非常精细的解析。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
Steijvenet al., PeerJ (2017)
蚂蚁的大脑和我们的身体一样，也是由各种各样的细胞组成。而这种技术正好能够帮助我们了解蚂蚁的大脑到底是由哪些细胞类型组成的，还能帮助我们搞清楚蚂蚁不同家庭成员之间的差别是什么。
这里简单给大家介绍一下我们研究用的模式物种——法老蚁。法老蚁算是一种在世界范围内均有分布的居家害虫，还是挺常见的，在大家家里的花盆底下可能就能找到这样的蚂蚁。法老蚁的个头很小，工蚁的身体直径只有大概2毫米。
这张图展示了我们在实验室里是如何饲养法老蚁的。饲养它们非常简单，一个饭盒加一根试管，就能养一巢法老蚁。一层架子同时能养殖非常多巢。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
这里我想重点介绍一下法老蚁的分工。在一个法老蚁的蚁巢里，同时存在4种表型，也即4种外貌和行为相差很大的家庭成员，分别是蚁后、工蚁、公主蚁和王子蚁。
蚁后专门负责产卵，其它事情都不需要做。工蚁不能繁殖，需要完成包括照顾蚁后、照顾幼崽、出去觅食、建筑蚁巢以及防御入侵者等等一系列工作，非常不容易。
王子蚁跟公主蚁也基本上不做事，它们都长了翅膀，所以很容易识别出来。平时它们都在蚁巢里面养尊处优，等到湿度、气温都合适的时候，它们就会离开蚁巢，去跟其他蚁巢的王子蚁、公主蚁交配，然后创建新的家庭。
法老蚁的这种社会分工模式是蚂蚁里最常见、最典型的一种社会分工模式。
这是一张法老蚁蚁巢中的生活照，箭头指出来这几个个头大一点的就是蚁后，其他个头小的就是工蚁。白色的那些是还在发育中的卵和幼虫。值得注意的是，工蚁虽然长得小，但它们不是还没长大的蚂蚁，其实工蚁都已经成年，不会再长大了。
▲Ramsay et al. Evolutionary Developmental Biology (2020)
可能有同学会问，蚁巢里的国王去哪儿了？这个说起来可能会有点凄凉。实际上蚂蚁王国里是没有国王的，因为王子蚁在完成交配后不久就会死掉，公主蚁在完成交配以后会把精子存储在一个叫储精囊的器官里，然后终生就不需要再交配了。
不同的家庭成员有不同的脑子
现在我们来看一下法老蚁的大脑到底是由哪些细胞类型组成的。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
我们对采集到的20多万个细胞的数据进行分析，发现法老蚁的大脑中至少存在43种不一样的细胞类型，这其中大部分都是各种各样的神经元。
但是我们还发现，法老蚁4种家庭成员的大脑都是由这43种细胞类型构成的。那是不是就说明，这4种家庭成员之间就没有差别了呢？
▲图源：pixabay
不是的。我们可以把大脑看作是一个建筑，把不同的细胞类型看成是不同的建筑材料。一个建筑的形态和功能除了取决于选取的建筑材料之外，还取决于每种材料的用量以及互相之间的配比。即使用了相同的建筑材料，也可以得到完全不一样的建筑。
▲Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
事实也确实如此。这是我们对这4种家庭成员的大脑进行三维重构的结果。很明显能看出来，它们之间的差别是非常大的。比如工蚁脑内的红色区域就比较大，而王子蚁的蓝色区域异常大。
这种差异是怎么造成的呢？这正是大脑在发育和成熟的过程中，不同家庭成员对不同细胞类型的投入量以及互相之间的配比不一样导致的。
为了帮助大家更好地去认识这4种家庭成员的大脑到底有什么区别，我建立了一个细胞类型跟它所负责的能力或行为的对应关系表，然后用每种细胞类型在整个大脑里的占比来去给这个能力进行打分。大家可以简单理解成负责某种能力的细胞类型，其细胞数量在大脑里越多，那么这种能力就越强。
首先来看看王子蚁。如果这是游戏里面的角色，我会说王子蚁肯定是一个敏捷型的选手，因为它脑内跟视觉相关的神经元非常丰富。我们还注意到，它大脑里跟求偶行为相关的神经元也非常发达，但其他能力就不怎么样了。这就注定了王子蚁唯一的使命或者作用就是利用它非常发达的视觉找到合适的公主蚁，完成交配的任务。
接下来看一下勤劳的工蚁。工蚁一看就是一个智力型选手，因为它负责学习和记忆的神经元非常发达。但是工蚁的视力非常差，不过这并不影响工蚁的日常活动，因为作为补偿，工蚁的嗅觉非常发达。还有一点非常值得注意，那就是工蚁负责求偶行为的神经元几乎不存在。这就很好地说明了工蚁为什么不繁殖，或者说为什么没有繁殖的欲望。
那有没有能力均衡一点的家庭成员呢？有的，那就是咱们的公主蚁。其实这也很好理解，因为公主蚁既要完成交配，交配完还得去找一个环境合适的地方建巢、产卵。而且它产下的第一批卵没有工蚁帮它照顾，需要自己把它们抚养长大。没有一个能力均衡一点的大脑，还真的可能应付不过来。
那咱们的蚁后长什么样呢？长这个样子。
我觉得把蚁后跟公主蚁放在一起可能会更好理解，因为它们之间的关系非常密切。公主蚁成功交配之后，就会变成新的蚁后。简单来说，其实公主蚁跟蚁后只是交配前后的差别。但是很有趣的是，我们发现蚁后跟公主蚁的大脑其实还是很不一样的。这就好比人类女性生完孩子之后，大脑会发生巨大的改变。
另外我们还有额外的实验表明，这种大脑的改变跟蚁后的繁殖活力和寿命都是密切相关的。
▲Sieriebriennikov. Nature ecology & evolution (2022)
我还记得最初看到这些结果的时候，就不禁在想，可能在法老蚁中，没有一种家庭成员的大脑称得上是真正完整的，可能都是有缺陷的。它们必须得要合并在一起，这样才能称得上是一个完整的蚂蚁大脑，才能称得上是一个能执行交配、繁殖、觅食、育幼、防御等所有工作的大脑。所以我们认为，它们实际上是在相拥各自的不完整。
蚂蚁的成功之道
蚂蚁的研究给我们一些什么样的启示呢？蚂蚁的成功告诉我们，在自然界里还有另外一种路径可以实现复杂的社会性。
▲左：Passingham. Nat Neurosci (2002)
右：Li et al. Nature ecology & evolution (2022)
咱们人类演化出了更大、更复杂的大脑，而蚂蚁正好相反，它们是化整为零，让每个家庭成员都发育出不一样的针对不同工作类型的大脑。
这种策略至少有两个好处。因为不同家庭成员的大脑都是专门为它们负责的工作而设置的，所以不同家庭成员之间基本上不会有矛盾。不像人类，因为大家都太聪明了，需要去制定各种各样的规章制度，才能够让整个社会有序的运作。蚂蚁的社会不需要这种规章制度，但它们一样能够有序运作。有的蚂蚁一窝就有上万只甚至数万只个体，但它们依然非常有序。
另外，这种策略也非常节能。一个蚁巢里绝大部分都是工蚁，我们甚至不用去想它们会不会造反或者是跟蚁后打架。要知道，大脑是很耗能的一个器官，如果每个工蚁都有全能的大脑，那一个蚁巢每天得多花多少食物跟能量才能够维持整个蚁巢的运作呢？所以蚂蚁的成功之道给我的感觉就是——大道至简。
当然，蚂蚁还有很多很有趣的科学问题。比如为什么相同的基因组蓝图能够发育出形态差别这么大的成年个体？为什么蚁后的寿命会比其他家庭成员长数倍以上？如果搞清楚这样的问题，是不是能够促进我们人类长寿的研究？等等。
为了系统地解码蚂蚁各种各样的秘密，科学家们在几年前就发起了一个联盟，叫全球蚂蚁基因组联盟。目前已经有来自不同国家的30多个科研机构加入，大家希望通过在全世界采集不同的蚂蚁样本，对它们的基因组进行研究，从而让我们能够对这种和人类共同主宰地球的生灵有更深入的认识。
最后想跟大家说是，生命的世界蕴含了各种生存之道，这些都是经过了亿万年的自然选择最后脱颖而出的成功之道，有待大家去发现。
希望我今天的演讲能给大家带来一些启发，谢谢大家！
「格致论道」，原称「SELF格致论道」，致力于非凡思想的跨界传播，旨在以「格物致知」的精神探讨科技、教育、生活、未来的发展，由中国科学院计算机网络信息中心和中国科学院网络安全与信息化办公室主办，中国科普博览(中国科学院科普云平台)提供技术支持。
