对绝大多数动物而言，嗅觉都是必不可少的，这与它们的生命活动息息相关。
以我们人类为例，一旦我们失去嗅觉，不仅会由于没有香味而使食欲大大减退，而且还会失去一大预警机制，因为许多难闻的气体往往有毒，吸入过多会严重伤害我们的身体健康。
擤鼻子
（图片来源：veer图库）
对于许多其他动物，尤其是昆虫来说，它们的视觉远没有高等动物发达，反而需要依赖复杂的嗅觉系统识别和分类环境中的各种气味，从而完成捕食、繁殖等活动，因此，嗅觉对它们来说是极为重要的。
研究昆虫的嗅觉机制不仅能让我们对昆虫的生理和习性等有更加深入的了解，而且有助于我们更好地应对这些昆虫带来的灾害。比如蝗虫往往会因为过多地聚集在一起而形成蝗灾。
最近的研究发现，4VA这种化合物作为一种吸引剂通过蝗虫的嗅觉感受器来吸引蝗虫聚集成灾，这个研究意义十分重大，首次从微观层面找到了诱发飞蝗成灾的化学信号，解决了萦绕在昆虫领域百年的难题。在修改了蝗虫嗅觉的4VA感受器之后，蝗虫就无法被4VA吸引聚集，也就不会形成蝗灾了。
蝗虫
（图片来源：veer图库）
除了上述发现以外，最近生物学还有一个「顶级发现」：飞蝗嗅觉的独特环形编码模式。
人类的嗅觉器官是鼻子，但一般来说，昆虫头上的触角才是最主要的嗅觉器官，触角表面遍布各类型的感受器，感受器内有数量各异却异常灵敏的嗅觉神经元。感受器连同嗅觉神经元就组成了昆虫嗅觉的基本单位。
飞蝗头部神经结构图
（图片来源：作者供图）
在嗅觉神经元的树突表面具有跨膜结构的嗅觉受体（odorant receptor,OR）以及嗅觉共受体（Orco）。嗅觉受体OR和亲离子型受体IR构成了两类最主要的嗅觉受体，其中嗅觉受体OR的重要性在于识别不同的气味。
随后，具有OR的嗅觉神经将其轴突传递到中枢神经系统的触角叶区域中，汇聚成一种球状结构，被称为嗅小球。另外，一个嗅小球接收一个嗅觉受体的神经元传递的信号，从而保证了一种气味对应一种嗅小球。
不同物种初级嗅觉中心的球状结构（嗅小球）
（图片来源：参考文献1）
这些规律在果蝇和蛾子的触角嗅觉感器中都是存在的，这已成为共识。
飞蝗具有目前已知最大的测序昆虫基因组，有超过140种嗅觉受体。根据之前的规律，飞蝗应该具有140个嗅小球，也就是说只能识别140种气味，但是，飞蝗触角叶区域中却有超过2000个嗅小球，这和之前的规律并不相符！
因为飞蝗的单个嗅觉感受神经元的轴突可传递到多个嗅小球，打破了传统的一对一模式。这种复杂的神经传导模式使得理解飞蝗的嗅觉编码机制变得十分困难，这一难题搁置了数十年。
直到最近，德国马克斯普朗克化学生态研究所和中国科学院动物研究所的科学家牵头的国际合作项目才攻破了这一难题！
五年的时间，他们从零开始，首先在飞蝗基因组中利用最新的基因敲入技术定向插入了钙离子指示剂GCaMP6s（因为神经活动的信号会产生钙离子的波动，通过指示钙离子变化，可以直观地研究生物的神经活动）。
随后，研究人员通过双光子显微镜拍摄技术，对不同发育阶段的飞蝗进行钙成像分析，记录触角叶区域中对各种气味刺激的神经反应。他们发现，不同类别的气味在触角叶中激活了不同的嗅小球群体，这群嗅小球按照环形排列，所以飞蝗在从小到大的发育过程中嗅觉感知的形式是十分稳定的。
嗅小球的环状分布以及不同生长时期蝗虫的嗅小球
（图片来源：作者根据参考文献绘制）
进一步的研究发现，飞蝗的嗅觉系统不仅能够区分气味的化学特性，还能够根据气味的生态意义进行分类编码。简单举例来说，蝗虫相关的气味主要激活触角叶外围区域，而植物衍生的气味主要激活中央区域。这就不得不感叹生物的奇妙，飞蝗居然在触角叶中对成分相似的气味进行了「分类」，把相似气味的放到了一个环上。
此外，飞蝗的一种嗅觉感受神经元可以同时传递到多个嗅小球中，这种多重传递的方式进一步加强了环形结构的功能，相当于对每一个气味都留下了多重保险，就好比一个区域安装了多个摄像头，那么一定比一个摄像头更容易拍到人们需要的画面，因此飞蝗就很难漏掉每一种气味。这样就有助于飞蝗在复杂的环境中高效地识别重要的气味，例如食物和天敌，从而在觅食和躲避中发挥关键作用。
不同气味对蝗虫触角叶嗅觉反应的示意图
（图片来源：作者根据参考文献绘制）
结语
蝗虫的嗅觉系统不仅在生物学研究中具有重要意义，还在农业和生态保护领域具有潜在应用价值。蝗虫的群聚行为常常导致农作物的毁灭性破坏，了解其嗅觉机制可以帮助我们开发新的控制方法，减少蝗虫对农业的危害。比如，某种程度上说，捏住蝗虫的「鼻子」，抑制它的嗅觉，能帮助预防蝗灾。
这项研究还推动了整个昆虫神经生物学领域的发展。虽然目前看来我们只是了解了蝗虫的嗅觉系统，但是未来，随着技术的不断进步，我们有望揭开更多生物（包括人）感官系统的神秘面纱，推动科学研究和应用的不断进步。
参考文献
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Jiang X, Dimitriou E, Grabe V, et al. Ring-shaped odor coding in the antennal lobe of migratory locusts. Cell. Published online June 13, 2024. doi:10.1016/j.cell.2024.05.036
出品：科普中国
作者：昆虫实习生（中国科学院）
监制：中国科普博览
