「……船员们凝望着这个不知已经隐藏了多少世纪的壮美岬角。他们不仅仅是发现了一个突兀的海角，而是发现了一个新的世界。鉴于之前所经历的危险与风暴，巴尔托洛梅乌·迪亚士和他的同伴们将其命名为风暴角。在他们回到王国后，国王若昂二世给了它另一个辉煌的名字——好望角。」——若昂·德·巴罗斯（1496 – 1570）
一只幻龙
新西兰南岛中部的阿什伯顿湖区是著名的旅游目的地，在这里，一连串高山湖泊倒映着周围数座山峦，彼此之间，相映成趣。在湖区中，平缓的哈珀山并不显眼。在毛利语中，哈珀山又被叫做玛哈努伊（Mahaanui），是神话中象征英雄毛伊的战船的巨石。
山坡上遍布黑色的碎砾，运气好时，或许能在其中找到一两块带有纹饰的螺类化石——通常来说，它们隶属于蜂巢螺属（ Mellarium ）。这些小海螺是新西兰中三叠纪安尼期（Anisian）的标志化石，距今约2.45亿年。
2.45亿年前，新西兰岛还是泛大陆（Pangaea）的一部分——这是地球历史上最后一个超级大陆，现代地球上的主要板块挤在一起，构成了一块横跨南北的巨大古陆。这里距离三叠纪的南极圈并不遥远（约为60°S），是泛大陆东南部的一个巨大 岬角 。
在岬角的北方，特提斯洋正在扩张，推动西藏、伊朗与土耳其陆块缓缓掠过赤道。
而在更远的东方，华南与华北板块即将接合，但现代东亚的大部分陆地还在大海之中——对于现代人来说，这是一个陌生的世界，但就在这片广袤无垠的世界中，我们谙熟的诸多生物正在崛起——裸子植物、恐龙、翼龙，以及我们的祖先——不过此时，这一切都还未尘埃落定，干旱的红色大地才是最常见的景色。
在中三叠纪的新西兰，一只稀里糊涂的海洋爬行动物安息在浅海之中。我们无法追踪它的死因——这只被命名为GNS GD 540的幻龙（ Nothosaur ）只留下了一节椎骨，被藏匿在哈珀山的碎石之中。
它的存在令古生物学家惊讶不已，近日，在一项发表于【当代生物学】（Current Biology）上的研究中，研究者确认了GNS GD 540是目前所发现的，南半球最古老的海洋爬行动物化石。
这只古老的生物隶属的族群曾从特提斯洋出发，漂流过泛大陆东南方的这个岬角。如同数亿年后迪亚士度过好望角，发现印度洋一样，这一支（这里用「一支」，因为完成迁徙的不是这个个体，而是这个种群，这个个体本身很有可能就是一直生活在化石发现地的，但是这个种群是起源于特提斯洋的）幻龙也越过了古代的新西兰，发现了泛大洋。
南北殊途
幻龙并不是人们耳熟能详的化石类群。在这种体型通常只有三四米的海洋爬行动物生活在三叠纪，拥有典型的长脖子与长尾巴。但相较于其他活跃在中生代的海洋爬行动物，它们在形态上并没有什么特殊之处。
不同于鱼龙或蛇颈龙，幻龙的水生适应特征并不突出，它的四肢尚未完全鳍化，尾部也没有趋同演化出类似鱼类的扁平末端。一些学者认为幻龙会像现代的海龟一样保留一定的陆上运动能力，在繁殖或进食的间歇，幻龙会离开海洋，在陆地休憩。
保留在云南罗平的幻龙足迹化石暗示，这支海洋爬行动物可能正处于半水生-水生的过渡状态，它的游泳姿势类似于「狗刨」，前肢划水，但会触碰到海底的泥沙。
这些证据都表明，幻龙并非游泳健将，大多数时候，它只是在浅海上游荡，用针状的牙齿搜捕鱼类或者菊石。对于它们来说，跨越深海并非容易的事情，但即便如此，幻龙也展现出了令人惊讶的分布广度——无论是特提斯洋还是泛大洋，我们都发现过幻龙化石的记录。
幻龙可能的运动方式。根据云南罗平发现的幻龙足迹，这一物种的运动主要由前肢驱动，其模式处于「水下行走」与「水下飞行」之间.
（图片来源：参考文献2）
一如GNS GD 540穿越泛大陆东南角，挺近南极圈。另一类幻龙类也曾一路北上，离开温暖的热带海水，进入北极海域。
生活在早三叠纪的西北风神龙（ Corosaurus ，名称来自罗马神话中的西北风神Corus）是目前发现的最古老的幻龙类之一，但与它的亲属不同的是，它并未生活在泛大陆东侧温暖的特提斯洋中，而是在泛大陆的西北缘，也就是现今美国怀俄明州的低纬度浅海中。
虽然化石点重建出的古纬度较低，但是考虑到泛大陆的阻碍，因此古生物学家认为这一支幻龙最有可能是绕过泛大陆东北方的破碎陆块，进入北极，再一路南下抵达怀俄明的。这一条路径绕过了整个泛大陆北部，对于游泳能力不佳的幻龙来说，这样大尺度的辐射无疑是一项壮举。
中三叠纪的古地理示意图。红星指示幻龙GNS GD 540的发现地；蓝星指示西北风神龙的发现地。红色实线箭头指示确定的幻龙类迁移路线，虚线指示可能的迁移路线。
（图片来源：参考文献1）
对于大多数爬行动物来说，高纬度并非一个值得探索的区域。现代爬行动物很少会抵达南北纬60°以上的区域。对于变温性的它们来说，高纬度的寒冷气候会严重影响它们的代谢与正常的生理功能。
因此，相较于现生爬行动物的分布与活动模式，三叠纪的幻龙似乎走向了一个完全不同的方向——它们积极地扩展着自己的分布范围，甚至穿越了北极海道。这种对低温的耐受似乎表明幻龙可能拥有更强的代谢能力，或者它与远房亲戚鱼龙一样拥有保暖的脂肪。
但是无论如何，泛大陆西侧的西北风神龙与大陆东南侧的GNS GD 540共同证明了一件事——在特提斯洋起源之后，以幻龙为代表的许多海生爬行动物似乎都开始往高纬度辐射。它们似乎并不青睐热带，因为三叠纪的热带犹如被大火灼烧一般炎热。
灼热的世界
在二叠纪大灭绝之后，地球进入了显生宙最强烈的一次温室期。在西伯利亚大火成岩省排放的巨量温室气体的作用下，早三叠纪的全球平均气温可能一度抵达50℃，在这种环境下，赤道附近的表层海水温度远高于现代。
虽然较高的温度有利于爬行动物维持体温，保持代谢活性，但是极端的高温对于脊椎动物来说显然是不可接受的。大多数动物在45℃以上的环境下会导致严重的蛋白热损伤。而对于海洋生物来说，这个阈值则更低——因为高温条件下，氧气的溶解度会进一步下降，因此高温海水往往是缺氧的。
在这种炎热气候的影响下，无论是陆地生物还是海洋生物都会倾向于往更凉爽的高纬度环境迁移。作为驱动生物迁移与演化的重要动力，三叠纪的高温环境或许正是促使一些海洋爬行动物走上漂流旅程的主要动力——而与此同时，三叠纪的高纬度地区也并非和现代一般冰天雪地，海洋被冰川阻隔。三叠纪无冰的两极遍布通畅的海道，因此，幻龙与其他海洋爬行动物可以沿着大陆边缘，抵达它们想要抵达的各种地方。
显生宙全球平均气温重建曲线。可以看到，在2.4亿年左右，地球气温达到了整个显生宙的极值。
（图片来源：参考文献6）
像幻龙这样走上迁徙旅程的不仅仅是海洋中的爬行动物。在陆地上，陆生爬行动物也呈现出强烈的南北分布。泛大陆中央，也就是现如今的非洲中部与南美洲北部，似乎成为难以逾越的生命禁区，几乎没有大型脊椎生物的化石在这里被发现。
虽然三叠纪早期的高温并未持续太久，但漫长的温室气候却持续了几乎整个中生代——正是在这个漫长温室中，恐龙、鸟类以及哺乳动物逐渐登上历史舞台，古生代的生物面貌逐渐被取代。就在三叠纪的烈日骄阳之下，一个全新的世界正在形成。
不过，遗憾的是，我们的主角幻龙GNS GD 540没有机会见到这个新世界了。在三叠纪末的灭绝事件中，幻龙类与绝大多数海洋爬行动物一道退出了历史舞台。就像数亿年后的巴尔托洛梅乌·迪亚士一样，在又一次踏上寻觅印度的旅途之中，永远地安眠在那个岬角呼啸的风暴之中。
1488年，迪亚士穿越好望角时驾驶的帆船。12年后，当他再一次启航经过好望角时，他的船队遭遇了强烈的风暴。他所在的帆船在风暴中沉没。
（图片来源：Wiki media commons）
参考文献：
1 Kear, B. P. et al. Oldest southern sauropterygian reveals early marine reptile globalization. Curr Biol 34 , R562-R563 (2024).
2 Zhang, Q. et al. Nothosaur foraging tracks from the Middle Triassic of southwestern China. Nat Commun 5 , 3973 (2014).
3 Bardet, N. et al. Mesozoic marine reptile palaeobiogeography in response to drifting plates. Gondwana Research 26 , 869-887 (2014).
4 Lindgren, J. et al. Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur. Nature 564 , 359-365 (2018).
5 Sun, Y. D. et al. Lethally Hot Temperatures During the Early Triassic Greenhouse. Science 338 , 366-370 (2012).
6 Scotese, C. R., Song, H., Mills, B. J. W. & van der Meer, D. G. Phanerozoic paleotemperatures: The earths changing climate during the last 540 million years. Earth-Science Reviews 215 (2021).
出品：科普中国
作者：破灭的Sunny（古生物博士）
监制：中国科普博览
