在文章開始前，我們把目光轉移到一頭來自南喬治亞島的海獅。
南喬治亞島的海獅
（圖片來源：John Eastcott）
它看起來好像不太開心，理由很簡單，它身上粘了一身不屬於自己的毛。這片土地剛好是王企鵝的地盤，恰逢王企鵝的換毛期，遍地都是冬天換下的絨毛剛好海獅在泥地裏打了個滾，全身便粘上了白色的羽毛，看起來有點狼狽和好笑。
不只是王企鵝，所有的企鵝都會換毛，這是一個尷尬的時期。帝企鵝小時候換毛的時候就像獼猴桃的皮剛剝一半，黃眼企鵝則像穿了一件破舊的羽絨服……
帝企鵝換毛
（圖片來源：metro）
所有這些企鵝都經歷每年一次的劇烈換毛過程，期間會禁食，並且新羽毛的生長先於舊羽毛的脫落。
黃眼企鵝換毛
（圖片來源：Britannica）
換毛的原因主要為了保溫和防水。企鵝生活在寒冷的環境中，羽毛的保溫性對它們保持體溫至關重要。隨著時間的推移，舊羽毛會逐漸失去其保溫和防水功能。透過換毛，企鵝能夠更新羽毛，從而確保新羽毛具有最佳的保溫和防水效能，幫助它們在極端寒冷的環境中保持體溫。
有一種企鵝換起毛來有點不太一樣，它就是巴布亞企鵝，它換毛過程中新羽毛的合成先於舊羽毛的脫落，因此在初期會有雙層羽毛存在，變得超級蓬松，相當於一次穿了兩層毛衣，這可把企鵝給熱壞了。
一只巴布亞企鵝有雙層羽毛(左圖)，另一只則剛剛開始換毛(右圖)。
（圖片來源：Agnès Lewden）
這是完全有可能的，因為在巴布亞企鵝換羽初期，當新羽毛正在生長並開始出現在皮膚表面，而舊羽毛尚未完全脫落時，企鵝會處於高代謝狀態以支持新羽毛的快速生長。這時候雙層羽毛能較好阻隔熱量，自身代謝又大量產熱，高代謝和高熱絕緣的組合下自然會有過熱的風險。
巴布亞企鵝
（圖片來源：wiki）
為了驗證這一觀點，2022年的夏末秋初，法國布雷斯特大學的阿涅斯·盧登（Agnès Lewden）來到布雷斯特的水族館，找來31只企鵝做研究。
科學家使用熱成像相機每天早上測量企鵝不同部位的表面溫度，包括軀幹、眼周、嘴部、鰭和腳部。熱成像相機能夠檢測物體表面發出的紅外輻射，並將其轉換成溫度數據。
首先，巴布亞企鵝的換羽期分為7個階段，科學家親切地將「M2階段」換毛初期穿兩層毛的時候稱為爆米花階段。
巴布亞企鵝的換羽期
（圖片來源：參考文獻1）
透過熱成像，科學家弄清楚了巴布亞企鵝換羽期表面溫度的變化。下圖使用了從10°C到32°C的顏色標尺，顏色從藍色（較低溫度）到黃色（較高溫度）漸變。
熱成像顯示巴布亞企鵝換羽期表面溫度的變化
（圖片來源：參考文獻1）
可以很明顯地看出，B中的企鵝在所有階段中呈現了最低的軀幹體表溫度。那會正處於第一次脫落舊羽毛（M3）的時候，體表出現較多的低溫度顏色（藍色和紫色），從約16攝氏度降到15攝氏度。這表明雙層羽毛的存在增加了熱絕緣性，毛衣穿兩件還是很熱的。
同時，雖然企鵝軀幹溫度低了，但眼周區域還是有很高的溫度（很亮）。由於眼周皮膚較薄，血管豐富，這一部位的溫度變化能夠較好地反映出企鵝的核心體溫。換句話說，當核心體溫升高時，眼周區域的溫度也會相應升高。
透過軟件計算，科學家計算出了在M3時，眼周區域溫度從約30℃升到32℃，並在中期階段一直（M3到M5）保持較高水平。而眼周溫度的升高可能是企鵝透過眼周區域散熱的表現，腳、喙和鰭在熱像中也發出白光，也是一個道理。
在舊羽毛階段（M1）時，巴布亞企鵝熱絕緣性較差，熱量都跑出來了，此時表面溫度較高。所以舊羽毛真的不保溫，一定要換羽。隨著舊羽毛的脫落和新羽毛的長出，軀幹表面溫度逐漸回升，最終在新羽毛完全長出時（M7）恢復到初始水平。
巴布亞企鵝在換羽初期，穿兩層毛衣的時候更保溫，連體溫都升高了。但好在雙層毛衣只有軀幹有，眼周、嘴部、鰭和腳部還是毛比較少的，相當於散熱的出口。這些區域溫度的升高有助於企鵝透過輻射和對流將體內多余的熱量散發出去，從而維持核心體溫的穩定。
當然，巴布亞企鵝還有其他調節體溫的方式。有研究表明，企鵝在換羽期間透過增加外圍血流量來調節體溫。
正在照顧雛鳥的巴布亞企鵝
（圖片來源：wiki）
在全球暖化的背景下，科學家擔心，巴布亞企鵝的雙層毛衣可能會讓它增加「中暑」的風險。因為環境溫度升高可能導致企鵝在換羽期間面臨更大的熱應激，需要透過更多的散熱機制來調節體溫。
不過，生物總有一定的適應能力。2019年的一項關於南極半島巴布亞企鵝的研究發現，這些企鵝在氣候變遷背景下，其分布範圍擴大，並在新的無冰棲息地上建立新的繁殖群體，這表明巴布亞企鵝在一定程度上能夠適應環境變化。
另一項研究使用DNA分析方法，評估了過去氣候變遷對巴布亞企鵝族群的影響，發現它們在歷史上已經展示出較強的適應能力。這些結果可以幫助預測未來氣候變遷對企鵝族群的潛在影響。
然而，隨著氣候變遷的進一步加劇，企鵝將面臨更多不確定性，保護其棲息地和食物供應仍是至關重要的措施。
參考文獻：
1.Lewden A, Halna du Fretay T, Stier A. Changes in body surface temperature reveal the thermal challenge associated with catastrophic moult in captive gentoo penguinsJ. Journal of Experimental Biology, 2024, 227(11).
2.Kelton W. McMahon el al., "Divergent trophic responses of sympatric penguin species to historic anthropogenic exploitation and recent climate change," PNAS (2019).
3.Peña M F, Poulin E, Dantas G P M, et al. Have historical climate changes affected Gentoo penguin (Pygoscelis papua) populations in Antarctica?J. PLoS One, 2014, 9(4): e95375.
4.Tattersall, G. J., Roussel, D., Voituron, Y. and Teulier, L. (2016). Novel energy-saving strategies to multiple stressors in birds: the ultradian regulation of body temperature. Proc. R. Soc. B 283, 20161551
出品：科普中國
作者：蘇澄宇（科普創作者）
監制：中國科普博覽
