對絕大多數動物而言，嗅覺都是必不可少的，這與它們的生命活動息息相關。
以我們人類為例，一旦我們失去嗅覺，不僅會由於沒有香味而使食欲大大減退，而且還會失去一大預警機制，因為許多難聞的氣體往往有毒，吸入過多會嚴重傷害我們的身體健康。
擤鼻子
（圖片來源：veer圖庫）
對於許多其他動物，尤其是昆蟲來說，它們的視覺遠沒有高等動物發達，反而需要依賴復雜的嗅覺系統辨識和分類環境中的各種氣味，從而完成捕食、繁殖等活動，因此，嗅覺對它們來說是極為重要的。
研究昆蟲的嗅覺機制不僅能讓我們對昆蟲的生理和習性等有更加深入的了解，而且有助於我們更好地應對這些昆蟲帶來的災害。比如蝗蟲往往會因為過多地聚集在一起而形成蝗災。
最近的研究發現，4VA這種化合物作為一種吸引劑透過蝗蟲的嗅覺感受器來吸引蝗蟲聚整合災，這個研究意義十分重大，首次從微觀層面找到了誘發飛蝗成災的化學訊號，解決了縈繞在昆蟲領域百年的難題。在修改了蝗蟲嗅覺的4VA感受器之後，蝗蟲就無法被4VA吸引聚集，也就不會形成蝗災了。
蝗蟲
（圖片來源：veer圖庫）
除了上述發現以外，最近生物學還有一個「頂級發現」：飛蝗嗅覺的獨特環形編碼模式。
人類的嗅覺器官是鼻子，但一般來說，昆蟲頭上的觸角才是最主要的嗅覺器官，觸角表面遍布各類別的感受器，感受器內有數量各異卻異常靈敏的嗅覺神經元。感受器連同嗅覺神經元就組成了昆蟲嗅覺的基本單位。
飛蝗頭部神經結構圖
（圖片來源：作者供圖）
在嗅覺神經元的樹突表面具有跨膜結構的嗅覺受體（odorant receptor,OR）以及嗅覺共受體（Orco）。嗅覺受體OR和親離子型受體IR構成了兩類最主要的嗅覺受體，其中嗅覺受體OR的重要性在於辨識不同的氣味。
隨後，具有OR的嗅覺神經將其軸突傳遞到中樞神經系統的觸角葉區域中，匯聚成一種球狀結構，被稱為嗅小球。另外，一個嗅小球接收一個嗅覺受體的神經元傳遞的訊號，從而保證了一種氣味對應一種嗅小球。
不同物種初級嗅覺中心的球狀結構（嗅小球）
（圖片來源：參考文獻1）
這些規律在果蠅和蛾子的觸角嗅覺感器中都是存在的，這已成為共識。
飛蝗具有目前已知最大的測序昆蟲基因組，有超過140種嗅覺受體。根據之前的規律，飛蝗應該具有140個嗅小球，也就是說只能辨識140種氣味，但是，飛蝗觸角葉區域中卻有超過2000個嗅小球，這和之前的規律並不相符！
因為飛蝗的單個嗅覺感受神經元的軸突可傳遞到多個嗅小球，打破了傳統的一對一模式。這種復雜的神經傳導模式使得理解飛蝗的嗅覺編碼機制變得十分困難，這一難題擱置了數十年。
直到最近，德國馬克斯普朗克化學生態研究所和中國科學院動物研究所的科學家牽頭的國際合作專案才攻破了這一難題！
五年的時間，他們從零開始，首先在飛蝗基因組中利用最新的基因敲入技術定向插入了鈣離子指示劑GCaMP6s（因為神經活動的訊號會產生鈣離子的波動，透過指示鈣離子變化，可以直觀地研究生物的神經活動）。
隨後，研究人員透過雙光子顯微鏡拍攝技術，對不同發育階段的飛蝗進行鈣成像分析，記錄觸角葉區域中對各種氣味刺激的神經反應。他們發現，不同類別的氣味在觸角葉中啟用了不同的嗅小球群體，這群嗅小球按照環形排列，所以飛蝗在從小到大的發育過程中嗅覺感知的形式是十分穩定的。
嗅小球的環狀分布以及不同生長時期蝗蟲的嗅小球
（圖片來源：作者根據參考文獻繪制）
進一步的研究發現，飛蝗的嗅覺系統不僅能夠區分氣味的化學特性，還能夠根據氣味的生態意義進行分類編碼。簡單舉例來說，蝗蟲相關的氣味主要啟用觸角葉外圍區域，而植物衍生的氣味主要啟用中央區域。這就不得不感嘆生物的奇妙，飛蝗居然在觸角葉中對成分相似的氣味進行了「分類」，把相似氣味的放到了一個環上。
此外，飛蝗的一種嗅覺感受神經元可以同時傳遞到多個嗅小球中，這種多重傳遞的方式進一步加強了環形結構的功能，相當於對每一個氣味都留下了多重保險，就好比一個區域安裝了多個網絡攝影機，那麽一定比一個網絡攝影機更容易拍到人們需要的畫面，因此飛蝗就很難漏掉每一種氣味。這樣就有助於飛蝗在復雜的環境中高效地辨識重要的氣味，例如食物和天敵，從而在覓食和躲避中發揮關鍵作用。
不同氣味對蝗蟲觸角葉嗅覺反應的示意圖
（圖片來源：作者根據參考文獻繪制）
結語
蝗蟲的嗅覺系統不僅在生物學研究中具有重要意義，還在農業和生態保護領域具有潛在套用價值。蝗蟲的群聚行為常常導致農作物的淪陷性破壞，了解其嗅覺機制可以幫助我們開發新的控制方法，減少蝗蟲對農業的危害。比如，某種程度上說，捏住蝗蟲的「鼻子」，抑制它的嗅覺，能幫助預防蝗災。
這項研究還推動了整個昆蟲神經生物學領域的發展。雖然目前看來我們只是了解了蝗蟲的嗅覺系統，但是未來，隨著技術的不斷進步，我們有望揭開更多生物（包括人）感官系統的神秘面紗，推動科學研究和套用的不斷進步。
參考文獻
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Jiang X, Dimitriou E, Grabe V, et al. Ring-shaped odor coding in the antennal lobe of migratory locusts. Cell. Published online June 13, 2024. doi:10.1016/j.cell.2024.05.036
出品：科普中國
作者：昆蟲實習生（中國科學院）
監制：中國科普博覽
