熱帶雨林是分布在赤道附近常見的森林生態系，處於高溫多雨的氣候中、地形復雜多樣的自然條件之下。
熱帶雨林中保存著地球上非常珍貴的生物資源，是地球上動物種類最為豐富的地區，也擁有種類繁多的植物資源，它們為各種動物提供了食物來源和棲息場所。
熱帶雨林
（圖片來源：veer圖庫）
由於氣溫高、濕度大，熱帶雨林的有機物質分解快，物質迴圈強烈。它是全球最大的生物基因庫，也是碳素生物迴圈轉化和儲存的巨大活動庫。
然而，熱帶雨林在全球範圍內被大面積開墾的現象日趨嚴重。除了會造成土壤退化、水土流失、生物多樣性下降等後果，熱帶雨林環境改變造成的地上和地下生物食物網的變化，以及整個營養級的功能和能量變化，卻在很大程度上仍然處於未知狀態。
熱帶雨林的食物網
陸地生態系中生物量和能量流的分布主要由「綠色」（地上）和「棕色」（地下）食物網隔間構成，它們共同塑造了生態系的功能和穩定性。
雨林冠層的葉子透過光合作用吸收太陽光，然後將其轉變為糖，植物在此過程中不斷積累能量。
在「綠色」的地上環境中，植食性昆蟲取食植物組織，肉食性的昆蟲、蜘蛛等樹冠節肢動物以及鳥類又將植食性昆蟲作為食物。在「棕色」的地下環境中，蚯蚓和土壤節肢動物則以雕落的殘葉、真菌等為食。這些動物的糞便最後被微生物分解，從而進入土壤。
透過動植物之間食物鏈構成的食物網，能量流在整個森林能量系統中遷移。
熱帶雨林中除了橡膠植物、可可、金雞納等常見經濟植物，還有眾多奇特的植物和動物物種，其中不乏具有藥用價值或者其他經濟價值的物種。熱帶雨林被大面積開墾，由於土地開發和利用方式的變化，會引起雨林環境的變化，雨林中動物群落也會隨之改變。雨林動物種類、數量以及分布不再與原始的雨林生態系一致，其中的食物網也悄悄地發生了改變。
由德國哥廷根大學、印度尼西亞茂物農業大學、德國綜合生物多樣性研究中心和萊比錫大學合作的國際研究團隊，於2024年2月在Nature期刊上發表了最新研究成果。
研究團隊將許多線索整合在一起，對土壤中的小型生物以及樹冠上的甲蟲和鳥類進行了綜合分析，比較了位於印度尼西亞的蘇門答臘熱帶雨林、橡膠種植園和油棕種植園的動物群落的能量轉移過程。
從地面到樹冠上部，使用14種不同的方法對熱帶雨林節肢動物的收集調查：
（1）誘捕和網捕；（2）在立式圓筒的體積空間內進行蟲癭取樣；（3）黏性陷阱；（4）空中復合飛行攔截陷阱；（5）植物和枯枝拍打；（6）手工采集螞蟻和白蟻；（7）地面飛行攔截陷阱；（8）收集提取落葉動物群；（9）收集提取地面土和浮土動物群；（10）木材飼養；（11）陷阱法；（12）地面陷阱；（13）樹冠噴霧法；（14）光誘捕。
（圖片來源：參考文獻[1]）
研究結果發現，土地利用的變化導致熱帶雨林中地上和地下動物食物網的能量流動發生了很大的改變。
熱帶雨林到種植園，食物網大變
在蘇門答臘熱帶雨林地區，熱帶雨林被開墾為種植園之後，大部份能量被輸送到地下的動物食物網。
科學家們發現，與熱帶雨林相比，油棕和橡膠單一種植園具有相似或更高的動物總能量流，但關鍵的能量節點明顯不同：在熱帶雨林中，包括「綠色」和「棕色」食物網的90%以上的動物能量流導向了土壤和樹冠中的節肢動物；而在種植園中，50%以上的能量分配給了土壤環節動物——蚯蚓。
由於蚯蚓相關的能量流的增加，反映了土壤節肢動物相關能量流的下降。（圖中黑色線條代表能量流）
（圖片來源：參考文獻[5]）
與雨林動物群落相比，種植園樹冠中的食物網不再那麽豐富，也沒有那麽復雜，土壤中的食物網則發生了很明顯的變化，物種多樣化的節肢動物群落被相對單一的入侵物種蚯蚓替代。
目前已知，人類農業活動會透過農藥的使用、施肥、棲息地破碎化、光汙染、氣候變遷引起的高溫或相關的大氣二氧化碳水平升高等方式，影響到節肢動物族群規模和分布。
由於這些變化，種植園中的捕食昆蟲通常很少，以植物為食的昆蟲，比如毛蟲和甲蟲，它們數量就相對較多。
由於食物網及能量變化，種植園中的捕食昆蟲通常很少，而以植物為食的昆蟲數量則相對較多
（圖片來源：參考文獻[5]）
然而，目前人們對熱帶土壤中節肢動物物種多樣性還知之甚少，因此，熱帶雨林土壤中的生物多樣性水平可能比一直以來估計的要高得多。
這項研究並未將熱帶雨林冠層中鳥類以外的其他脊椎動物群體（例如蝙蝠和兩棲動物）的能量流計算在內，而許多脊椎動物正是以節肢動物等無脊椎動物為食，因此熱帶雨林中的節肢動物實際上所占有的能量流，可能要比研究統計的數據更大。
總的來說，很明顯，熱帶雨林的食物網主要由無脊椎動物組成，而且大部份集中在土壤層，也就是是棕色的。
生物多樣性的前景並不樂觀
蚯蚓有可能透過直接或間接的營養相互作用（如清除雕落物和攝食微生物）改變土壤環境，從而對依賴土壤和雕落物生存的節肢動物產生負面影響。
但節肢動物的減少，也可能是雨林環境變化後葉雕落物輸入減少，以及種植園土壤中的有機碳和氮減少所導致的結果。
因此，熱帶土地利用的變化可能會導致地上和地下生態系分區食物網的巨大能量和功能重組，進而影響動物的生物多樣性。
這些不同的生物，從微小的節肢動物到鳥類，從土壤到樹冠，透過食物網和能量流聯系在一起。已有研究發現，熱帶土地利用的變化可導致節肢動物、鳥類和其他類群物種豐富度下降18%～70%。這項最新研究結果則表明，物種減少的現象，與食物網中能量分布的根本變化是相關的。
在雨林日益被改造成人工林的過程中，生物多樣性大幅下降，生態系也隨之被改變。這項研究的結果首次揭示了在生物多樣性極高的熱帶生態系中，土壤和冠層動物群落的能量處理過程。
對雨林生態系的不同部份之間的聯系進行研究，對於雨林生態環境的保護無疑具有極為重要的意義，尤其是在物種瀕臨滅絕的生物多樣性地區。透過實施監測研究，將更好地評估人為變化對雨林節肢動物生物多樣性時空分布的影響，否則可能會嚴重低估熱帶雨林中節肢動物滅絕的風險。
參考文獻
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出品：科普中國
作者：黎茵（中山大學生命科學學院）
監制：中國科普博覽
