世界上有超过1.6万种蚂蚁，它们如何储存食物？除了和植物、蚜虫的相互依存关系，兵蚁将液体食物储存在嗉囊中喂给同伴。这种蚂蚁群体有较大型的工蚁，嗉囊有着保鲜功能，储存了其他成员从各个地方搜集到的食物…
出品：格致论道讲坛
以下内容为动物研究者、科普作家冉浩演讲实录：
大家好，我是冉浩。我的主要研究对象是蚂蚁。
大家对蚂蚁都比较熟悉，我们经常会在外面的树下、草丛当中看到活动的蚂蚁。这个世界上蚂蚁的种类非常多，有超过1.6万种。
我们平时可能会遇到很多种不同的蚂蚁，只要我们蹲下来，认真地去观察，你总会发现特别的蚂蚁。
▲草地铺道蚁Tetramorium caespitum 冉浩 摄
在北京地区的路边或者草丛当中，常能见到成群结队的草地铺道蚁，他们或者在战斗，或者在觅食。
▲掘穴蚁Odontomachus monticola 冉浩 摄
还能看到掘穴蚁，这是我把土挖开以后看到的巢穴里的景象。它们的幼虫在羽化成成虫之前，要经过一个蛹的阶段，这个阶段是会吐丝结茧的。
▲黄毛蚁Lasius flavus 冉浩 摄
这是黄毛蚁。
▲山大齿猛蚁Odontomachus monticola 刘彦鸣 摄
这是山大齿猛蚁。这种蚂蚁可能需要我们走得稍微远一点，到郊区的山上才比较容易发现。它的上颚非常特别，可以张开到很大的角度，然后迅速闭合，用上颚尖端的齿去强力地击打猎物，所以是一种很厉害的捕食性的蚂蚁。
接下来，我就从另一种可能见过的蚂蚁开始，来进入我们的主题。
储存食物往往不是为了自己
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【伊索寓言】里面有一个非常著名的故事，说的是一只蚂蚱在秋天的时候无所事事，到处闲逛，但和它相反，有一群蚂蚁在不停地劳动，去收获粮食。
▲Illustration by Milo Winter, 1919
结果到冬天的时候，蚂蚱的结局很惨，而蚂蚁却安全地度过了寒冬。这个故事本身很有教育意义，同时也有它的生物学背景。一方面，它说出了生物的生活史是不同的。像蚂蚱，它是以年为周期的，通过卵来越冬，成虫在冬季的时候生命就走到了尽头。而像蚂蚁，它是以群体的形式来渡过冬天的。
另一方面，这个故事也说明了粮食、食物的储备对于蚂蚁群体是十分重要的。因为要哺育幼虫，维持整个群体的运转，就需要储存食物。
▲针毛收获蚁Messor aciculatus 冉浩 摄
在秋天，我们经常会看到这样的蚂蚁小队，它们在草丛中穿梭，叼着一粒粒的种子。尤其是这种黑色名为针毛收获蚁的蚂蚁。
▲冉浩 摄
我们离他们更近一些可以看到，这是大约6毫米左右的黑色蚂蚁，在北京地区比较常见。
▲收获蚁属Messor 来源：Antweb.org
它之所以叫「收获蚁」是因为它具有收集植物的种子，然后把它搬到巢穴当中储存起来的行为。实际上，收获蚁本身是一大类蚂蚁的统称，大概包含几百种蚂蚁。
▲聂鑫 摄
在实验室的人工环境下，我们可以看到收获蚁真的会把这些种子堆起来，堆成一堆，放在巢穴里。
在野外的时候，种子被蚂蚁收集起来，其中一部分种子被蚂蚁吃掉，一部分种子可能会被放在巢穴当中，但可能因受潮发霉或自然萌发而被蚂蚁移至巢外。但还有一些种子，它也萌发了，但没有被丢弃，而是在巢穴当中生根发芽。这取决于它被蚂蚁储存的位置，如果它被蚂蚁储存的位置在巢穴比较浅的地方，就能够萌发，长出一棵新的植株，并在第二年再次结出种子。
你看，这些植物是在蚁巢的周围萌发的，其种子成熟后又成为蚂蚁的收获对象。这时蚂蚁和植物之间的关系就不单纯是捕食了，它们之间还有点儿相互依存的意思。
藏在肚子里的美味
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蚂蚁并非只吃固体种子，它们还有别的食物来源。比如我们在自然界经常会看到蚜虫和蚂蚁成对出现。蚜虫的排泄物对蚂蚁来讲非常美味，里边含有糖、氨基酸和各种营养物质。蚜虫给蚂蚁提供排泄物，蚂蚁把它收集起来后，反过来为蚜虫提供保护。
▲大毛蚁Lasius spathepus 高琼华 摄
这张图是大毛蚁和蚜虫之间的共生场景，它们之间的关系更加紧密。在云南，把土挖开后，我们在树根下就看到这样的景象。蚂蚁为了让蚜虫安全地生存，把它安置到了地下，这样的话，蚜虫就更不容易被捕食者发现了。而且蚜虫的喙特别长，它自己没有能力把嘴巴从树上拔下来，需要蚂蚁帮助才能完成吸食的活动。所以它们之间的关系已经就变得非常非常地紧密了。
那对于这些液体食物，蚂蚁要怎么储藏呢？
▲重头蚁Carebara sp. 冉浩 摄
我们看到的这个蚂蚁叫做重头蚁。图上大的蚂蚁是兵蚁，兵蚁的主要作用是保卫巢穴，破碎较大的食物。
▲以Wheeler的样本手稿（1910）为基础标注
我们再看兵蚁的肚子，它的肚子特别大，还有点亮晶晶的光泽。这些兵蚁的肚子里装的是什么呢？这就得从它的结构看起。
▲来源Meurville & LeBoeuf, 2021/Myrmecological News
我们只看它的消化系统。注意蓝色的部分，从嘴巴开始经过头，再经过胸，这一段叫并腹胸，消化道比较细。它真正比较膨大的是从嗉囊开始。
▲来源Meurville & LeBoeuf, 2021/Myrmecological News
嗉囊里储存的营养是属于群体的，不是它自己的。当这个营养有其他蚂蚁需要时，它会吐出来喂给同伴，这叫反哺或交哺，是蚂蚁社会当中非常普遍的行为，它能够增加各个个体之间的关系，增加群体的凝聚力。
这种行为不仅发生在成年的个体之间，还发生在成虫和幼虫之间。有的蚂蚁会去哺育幼虫，甚至有些蚂蚁的成虫消化能力不强，需要把食物喂给幼虫，让幼虫预处理后，再喂给成虫。
▲墨西哥蜜罐蚁Myrmecocystus mexicanus 宋骞 摄
在群体中还有些特殊情况，这个是墨西哥蜜罐蚁。有些较大型的工蚁会将食物收集、储存在嗉囊里，嗉囊极度膨大像葡萄一样把肚子撑开，它就成了群体的「存钱罐」，其他蚂蚁饿了就向它要食物，它自己的嗉囊具有保鲜的功能。
▲吉蚁 庄宇辉 摄
蚂蚁可能还有一些储存方式。我们在一块琥珀当中，找到一个很特殊的标本。这个是距今1亿年前的一只蚂蚁。它有翅膀，我们管它叫「飞蚂蚁」，是在特定季节从巢穴里边飞出来的生殖蚁。生殖蚁会在空中交配，结束了以后折断翅膀，去建立它的巢穴。
▲刘野 绘
在1亿年前的恐龙时代，这样的故事就已经在发生了。我们推测，这只繁殖蚁在飞的过程当中被滴落的树脂覆盖了，然后就被封在「时间胶囊」里边，经过了1亿年的历史，来到了我们面前。
非常幸运的是，它不仅保存了蚂蚁的外形，而且还保存了内部的细致结构。我们对这个样本进行了扫描，发现在这个蚂蚁的胸部，就是我们之前说的并腹胸的位置，有一个区域是比较膨大的，我们把它染上特殊的颜色。
这个区域实际上是消化道的扩展。绝大多数的蚂蚁，它的消化道在头、胸这部分是比较细的，但是这个蚂蚁不一样，它的胸部膨大了。然后这个位置会干什么呢？我们推测，它可能起到的是一个和嗉囊类似的作用。
▲许雯婧等 绘
我们知道，蚂蚁的嗉囊是在它的肚子里边。那它从腹部把食物反上来，再到口部去喂给同伴，中间经过的路程是比较长的。如果它的类似嗉囊的结构在胸部的话，那再往外吐，那是不是吐得更快？频率可以更高？
但是，这只蚂蚁的肚子上还有没有嗉囊呢？这个我们不清楚。为什么呢？因为尽管它的头部、脑组织神经都保存下来了很多，腹部也有很多的结构保存，包括毒腺就是图中的VS，这个毒腺还挺大，都保存了。但很遗憾的是，它胸部往后的消化道没有保存。因此我们就不清楚这个蚂蚁在1亿年前的时候有没有嗉囊，这需要有更多的化石的证据来解答。
猎物也能储存
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对一些蚂蚁来讲，它位于蚂蚁演化过程中比较基础的阶段。它的嗉囊不是特别发达，尤其是一些猛蚁类。在它们捕猎食肉的时候，又要如何储存猎物呢？
▲猎镰猛蚁Harpegnathos venator 李俊龙 摄
猛蚁这个名字就说明它很厉害。图片中这个叫猎镰猛蚁，它的上颚就像一个镊子一样，可以把猎物夹住；它的尾巴上面有个像针一样的结构，这就是一根螯针，可以蜇刺猎物。它几乎是完全食肉的蚂蚁，如果它突然间捕到了很多的猎物，那会怎么储存猎物呢？会不会这个猎物就放着腐烂了，浪费掉了？
一个机缘巧合的机会，我的一个朋友说这个蚂蚁有可能会麻醉猎物。这个说法有点新，但是也算合理。为什么呢？因为和蚂蚁的亲缘关系比较近的类群是蜂类，蜂类当中很多蜂都有麻醉猎物的一个行为。比如一些寄生蜂捕到了猎物以后，给它麻醉了，然后在猎物上面产卵。麻醉的猎物可以长时间的保鲜，等卵孵化成幼虫，幼虫就会把猎物一点一点活活地吃掉。
那蚂蚁有没有这个可能性呢？我们就去查文献，发现过去有位科学家的文献中还真的提到了这么个事。但非常遗憾的是什么呢？他提到了两种猛蚁，然后只有一句话说猛蚁能麻醉猎物。既没有说明是怎么麻醉的，也没有研究的过程。所以我们决定重复这个试验，看看猎镰猛蚁能不能做到麻醉猎物这件事。
▲刘彦鸣 摄
猎镰猛蚁在遇到猎物以后，就会攻击猎物，蜇刺猎物，然后把猎物抬到巢穴里面去。如果猎物足够多，它们就会把这些猎物堆到巢穴里边。然后过一段时间，几天或者是更长时间，有些猎物就会苏醒。苏醒了怎么办呢？再来麻醉一下。
那这样我们基本就确定了，有些蚂蚁确实是能够麻醉猎物的。
▲刘彦鸣 摄
我们又细想了这个问题，麻醉猎物要考虑注射毒液的量。因为注射的毒液量过大的话，这个猎物可能就会死了，那死了就失败了。那猎镰猛蚁能不能控制它注射毒液的量呢？我们没法直接测量，那我们就想了一个办法，去测量什么呢？它蜇刺的时间。
我们发现，猎物越大或者是猎物越活跃、越挣扎，它蜇刺的时间就越长，这是一个非常有意思的行为。
目前我们仅仅知道几种猛蚁有这样的行为，但是我们有理由相信，还有更多的物种可能也具有这个行为，这就要进一步地研究了。
食物对于群体非常非常重要。不同的蚂蚁在演化过程当中，根据它们自身的特点，获得了相应的食物储存方式。但不管采取哪一种储存方式，都是为了让群体能够更好地生存下去。
谢谢大家！
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