世界上有超過1.6萬種螞蟻，它們如何儲存食物？除了和植物、蚜蟲的相互依存關系，兵蟻將液體食物儲存在嗉囊中餵給同伴。這種螞蟻群體有較大型的工蟻，嗉囊有著保鮮功能，儲存了其他成員從各個地方搜集到的食物…
出品：格致論道講壇
以下內容為動物研究者、科普作家冉浩演講實錄：
大家好，我是冉浩。我的主要研究物件是螞蟻。
大家對螞蟻都比較熟悉，我們經常會在外面的樹下、草叢當中看到活動的螞蟻。這個世界上螞蟻的種類非常多，有超過1.6萬種。
我們平時可能會遇到很多種不同的螞蟻，只要我們蹲下來，認真地去觀察，你總會發現特別的螞蟻。
▲草地鋪道蟻Tetramorium caespitum 冉浩 攝
在北京地區的路邊或者草叢當中，常能見到成群結隊的草地鋪道蟻，他們或者在戰鬥，或者在覓食。
▲掘穴蟻Odontomachus monticola 冉浩 攝
還能看到掘穴蟻，這是我把土挖開以後看到的巢穴裏的景象。它們的幼蟲在羽化成成蟲之前，要經過一個蛹的階段，這個階段是會吐絲結繭的。
▲黃毛蟻Lasius flavus 冉浩 攝
這是黃毛蟻。
▲山大齒猛蟻Odontomachus monticola 劉彥鳴 攝
這是山大齒猛蟻。這種螞蟻可能需要我們走得稍微遠一點，到郊區的山上才比較容易發現。它的上顎非常特別，可以張開到很大的角度，然後迅速閉合，用上顎尖端的齒去強力地擊打獵物，所以是一種很厲害的捕食性的螞蟻。
接下來，我就從另一種可能見過的螞蟻開始，來進入我們的主題。
儲存食物往往不是為了自己
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【伊索寓言】裏面有一個非常著名的故事，說的是一只螞蚱在秋天的時候無所事事，到處閑逛，但和它相反，有一群螞蟻在不停地勞動，去收獲糧食。
▲Illustration by Milo Winter, 1919
結果到冬天的時候，螞蚱的結局很慘，而螞蟻卻安全地度過了寒冬。這個故事本身很有教育意義，同時也有它的生物學背景。一方面，它說出了生物的生活史是不同的。像螞蚱，它是以年為周期的，透過卵來越冬，成蟲在冬季的時候生命就走到了盡頭。而像螞蟻，它是以群體的形式來渡過冬天的。
另一方面，這個故事也說明了糧食、食物的儲備對於螞蟻群體是十分重要的。因為要哺育幼蟲，維持整個群體的運轉，就需要儲存食物。
▲針毛收獲蟻Messor aciculatus 冉浩 攝
在秋天，我們經常會看到這樣的螞蟻小隊，它們在草叢中穿梭，叼著一粒粒的種子。尤其是這種黑色名為針毛收獲蟻的螞蟻。
▲冉浩 攝
我們離他們更近一些可以看到，這是大約6公釐左右的黑色螞蟻，在北京地區比較常見。
▲收獲蟻屬Messor 來源：Antweb.org
它之所以叫「收獲蟻」是因為它具有收集植物的種子，然後把它搬到巢穴當中儲存起來的行為。實際上，收獲蟻本身是一大類螞蟻的統稱，大概包含幾百種螞蟻。
▲聶鑫 攝
在實驗室的人工環境下，我們可以看到收獲蟻真的會把這些種子堆起來，堆成一堆，放在巢穴裏。
在野外的時候，種子被螞蟻收集起來，其中一部份種子被螞蟻吃掉，一部份種子可能會被放在巢穴當中，但可能因受潮發黴或自然萌發而被螞蟻移至巢外。但還有一些種子，它也萌發了，但沒有被丟棄，而是在巢穴當中生根發芽。這取決於它被螞蟻儲存的位置，如果它被螞蟻儲存的位置在巢穴比較淺的地方，就能夠萌發，長出一棵新的植株，並在第二年再次結出種子。
你看，這些植物是在蟻巢的周圍萌發的，其種子成熟後又成為螞蟻的收獲物件。這時螞蟻和植物之間的關系就不單純是捕食了，它們之間還有點兒相互依存的意思。
藏在肚子裏的美味
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螞蟻並非只吃固體種子，它們還有別的食物來源。比如我們在自然界經常會看到蚜蟲和螞蟻成對出現。蚜蟲的排泄物對螞蟻來講非常美味，裏邊含有糖、胺基酸和各種營養物質。蚜蟲給螞蟻提供排泄物，螞蟻把它收集起來後，反過來為蚜蟲提供保護。
▲大毛蟻Lasius spathepus 高瓊華 攝
這張圖是大毛蟻和蚜蟲之間的共生場景，它們之間的關系更加緊密。在雲南，把土挖開後，我們在樹根下就看到這樣的景象。螞蟻為了讓蚜蟲安全地生存，把它安置到了地下，這樣的話，蚜蟲就更不容易被捕食者發現了。而且蚜蟲的喙特別長，它自己沒有能力把嘴巴從樹上拔下來，需要螞蟻幫助才能完成吸食的活動。所以它們之間的關系已經就變得非常非常地緊密了。
那對於這些液體食物，螞蟻要怎麽儲藏呢？
▲重頭蟻Carebara sp. 冉浩 攝
我們看到的這個螞蟻叫做重頭蟻。圖上大的螞蟻是兵蟻，兵蟻的主要作用是保衛巢穴，破碎較大的食物。
▲以Wheeler的樣本手稿（1910）為基礎標註
我們再看兵蟻的肚子，它的肚子特別大，還有點亮晶晶的光澤。這些兵蟻的肚子裏裝的是什麽呢？這就得從它的結構看起。
▲來源Meurville & LeBoeuf, 2021/Myrmecological News
我們只看它的消化系統。註意藍色的部份，從嘴巴開始經過頭，再經過胸，這一段叫並腹胸，消化道比較細。它真正比較膨大的是從嗉囊開始。
▲來源Meurville & LeBoeuf, 2021/Myrmecological News
嗉囊裏儲存的營養是屬於群體的，不是它自己的。當這個營養有其他螞蟻需要時，它會吐出來餵給同伴，這叫反哺或交哺，是螞蟻社會當中非常普遍的行為，它能夠增加各個個體之間的關系，增加群體的凝聚力。
這種行為不僅發生在成年的個體之間，還發生在成蟲和幼蟲之間。有的螞蟻會去哺育幼蟲，甚至有些螞蟻的成蟲消化能力不強，需要把食物餵給幼蟲，讓幼蟲預處理後，再餵給成蟲。
▲墨西哥蜜罐蟻Myrmecocystus mexicanus 宋騫 攝
在群體中還有些特殊情況，這個是墨西哥蜜罐蟻。有些較大型的工蟻會將食物收集、儲存在嗉囊裏，嗉囊極度膨大像葡萄一樣把肚子撐開，它就成了群體的「存錢罐」，其他螞蟻餓了就向它要食物，它自己的嗉囊具有保鮮的功能。
▲吉蟻 莊宇輝 攝
螞蟻可能還有一些儲存方式。我們在一塊琥珀當中，找到一個很特殊的標本。這個是距今1億年前的一只螞蟻。它有翅膀，我們管它叫「飛螞蟻」，是在特定季節從巢穴裏邊飛出來的生殖蟻。生殖蟻會在空中交配，結束了以後折斷翅膀，去建立它的巢穴。
▲劉野 繪
在1億年前的恐龍時代，這樣的故事就已經在發生了。我們推測，這只繁殖蟻在飛的過程當中被滴落的樹脂覆蓋了，然後就被封在「時間膠囊」裏邊，經過了1億年的歷史，來到了我們面前。
非常幸運的是，它不僅保存了螞蟻的外形，而且還保存了內部的細致結構。我們對這個樣本進行了掃描，發現在這個螞蟻的胸部，就是我們之前說的並腹胸的位置，有一個區域是比較膨大的，我們把它染上特殊的顏色。
這個區域實際上是消化道的擴充套件。絕大多數的螞蟻，它的消化道在頭、胸這部份是比較細的，但是這個螞蟻不一樣，它的胸部膨大了。然後這個位置會幹什麽呢？我們推測，它可能起到的是一個和嗉囊類似的作用。
▲許雯婧等 繪
我們知道，螞蟻的嗉囊是在它的肚子裏邊。那它從腹部把食物反上來，再到口部去餵給同伴，中間經過的路程是比較長的。如果它的類似嗉囊的結構在胸部的話，那再往外吐，那是不是吐得更快？頻率可以更高？
但是，這只螞蟻的肚子上還有沒有嗉囊呢？這個我們不清楚。為什麽呢？因為盡管它的頭部、腦組織神經都保存下來了很多，腹部也有很多的結構保存，包括毒腺就是圖中的VS，這個毒腺還挺大，都保存了。但很遺憾的是，它胸部往後的消化道沒有保存。因此我們就不清楚這個螞蟻在1億年前的時候有沒有嗉囊，這需要有更多的化石的證據來解答。
獵物也能儲存
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對一些螞蟻來講，它位於螞蟻演化過程中比較基礎的階段。它的嗉囊不是特別發達，尤其是一些猛蟻類。在它們捕獵食肉的時候，又要如何儲存獵物呢？
▲獵鐮猛蟻Harpegnathos venator 李俊龍 攝
猛蟻這個名字就說明它很厲害。圖片中這個叫獵鐮猛蟻，它的上顎就像一個鑷子一樣，可以把獵物夾住；它的尾巴上面有個像針一樣的結構，這就是一根螯針，可以蜇刺獵物。它幾乎是完全食肉的螞蟻，如果它突然間捕到了很多的獵物，那會怎麽儲存獵物呢？會不會這個獵物就放著腐爛了，浪費掉了？
一個機緣巧合的機會，我的一個朋友說這個螞蟻有可能會麻醉獵物。這個說法有點新，但是也算合理。為什麽呢？因為和螞蟻的親緣關系比較近的類群是蜂類，蜂類當中很多蜂都有麻醉獵物的一個行為。比如一些寄生蜂捕到了獵物以後，給它麻醉了，然後在獵物上面產卵。麻醉的獵物可以長時間的保鮮，等卵孵化成幼蟲，幼蟲就會把獵物一點一點活活地吃掉。
那螞蟻有沒有這個可能性呢？我們就去查文獻，發現過去有位科學家的文獻中還真的提到了這麽個事。但非常遺憾的是什麽呢？他提到了兩種猛蟻，然後只有一句話說猛蟻能麻醉獵物。既沒有說明是怎麽麻醉的，也沒有研究的過程。所以我們決定重復這個試驗，看看獵鐮猛蟻能不能做到麻醉獵物這件事。
▲劉彥鳴 攝
獵鐮猛蟻在遇到獵物以後，就會攻擊獵物，蜇刺獵物，然後把獵物擡到巢穴裏面去。如果獵物足夠多，它們就會把這些獵物堆到巢穴裏邊。然後過一段時間，幾天或者是更長時間，有些獵物就會蘇醒。蘇醒了怎麽辦呢？再來麻醉一下。
那這樣我們基本就確定了，有些螞蟻確實是能夠麻醉獵物的。
▲劉彥鳴 攝
我們又細想了這個問題，麻醉獵物要考慮註射毒液的量。因為註射的毒液量過大的話，這個獵物可能就會死了，那死了就失敗了。那獵鐮猛蟻能不能控制它註射毒液的量呢？我們沒法直接測量，那我們就想了一個辦法，去測量什麽呢？它蜇刺的時間。
我們發現，獵物越大或者是獵物越活躍、越掙紮，它蜇刺的時間就越長，這是一個非常有意思的行為。
目前我們僅僅知道幾種猛蟻有這樣的行為，但是我們有理由相信，還有更多的物種可能也具有這個行為，這就要進一步地研究了。
食物對於群體非常非常重要。不同的螞蟻在演化過程當中，根據它們自身的特點，獲得了相應的食物儲存方式。但不管采取哪一種儲存方式，都是為了讓群體能夠更好地生存下去。
謝謝大家！
「格致論道」，原稱「SELF格致論道」，致力於非凡思想的跨界傳播，旨在以「格物致知」的精神探討科技、教育、生活、未來的發展，由中國科學院電腦網路資訊中心和中國科學院網路安全與資訊化辦公室主辦，中國科普博覽(中國科學院科普雲平台)提供技術支持。
