被子植物是當今世界上多樣性最高的類群，至少有30萬種。我們人類的衣食住行醫很大程度上都不得不依靠被子植物，比如我們每天要吃的主食和蔬菜，絕大部份都是被子植物。其實，早在人類起源的幾百萬年前，被子植物就已經是地球生態系不可或缺的重要成分了。
被子植物的分類
（圖片來源：Nature）
被子植物與昆蟲的復雜關系
由於被子植物的多樣性和重要性，在長期的演化過程中，被子植物和動物（包括昆蟲和人類等）形成了復雜的互動關系。
和被子植物一起發展壯大起來的昆蟲同樣是生物界多樣性極高的類群，而其在長期的演化過程中，它們和被子植物之間形成了密不可分的生態關系，某些昆蟲甚至和特定的被子植物類群之間形成了一一對應的良性互動關系，這對於昆蟲和被子植物都有好處。
但需要註意的是，大部份的昆蟲和被子植物之間的關系是一種取食關系，這不僅包括昆蟲取食植物的葉片（或者其他組織）的情形，也包括植物捕捉和取食昆蟲的情形（當然，後面的情形比較少見）。
昆蟲取食植物主要發生在植物的葉片上，這一再普通不過的行為對農業生產來說卻是個災難，人類會透過噴灑農藥幹預昆蟲和莊稼之間的取食關系，防止昆蟲的行為傷害人類的利益。
在現代生態系中，被子植物並沒有有效應對某種昆蟲的防禦和反抗機制，因此經常受到不止一種昆蟲的侵害。考慮到世界上有幾十萬種昆蟲的存在，現代被子植物的葉片遭受多種蟲害是「理所當然」的事情，這反映了現代生態系的復雜性，
被昆蟲啃咬過的葉片
（圖片來源：veer圖庫）
但這只是目前的狀態，並非永恒的狀態。在古生態學的研究中，我發現在地質歷史時期，古植物與同代動物之間的互動關系是不斷變化的。
從一塊化石發現的復雜關系
最近圍繞化石植物的古生態學研究取得了不少有意思的進展，二疊紀的木材中有昆蟲遺留下的糞便和啃食痕跡，中生代的多種化石葉片上發現有昆蟲啃食的痕跡，新生代植物（尤其是被子植物）經常受到昆蟲的攻擊……總體來講，隨著時間的推移，被子植物和昆蟲之間的互動關系越來越頻繁和復雜了。
這種生態關系復混成的一個標誌就是昆蟲啃食痕跡的多樣化。最早的被子植物葉片化石受到的攻擊經常來自同一種昆蟲，因此啃食的痕跡也就只有一種。但是到了現代，一種植物可能會受到多種昆蟲的攻擊，一種昆蟲也可能啃食不同的植物，這種從簡單到復雜的生態關系是有一個演化過程的。
如何確認這個生態關系復混成的過程和程度？這個復混成的行程是什麽時候開始的？盡管人們可以利用各個方面的證據來推測，但是化石才是最後能夠一錘定音的資訊來源。因此，尋找相應的化石證據成為古植物學家的重要任務。
2019年7月，海南熱帶海洋學院的韓剛教授和中國地質調查局沈陽地質調查中心的張立軍教授透過朋友得到了幾塊來自內蒙古呼倫貝爾盟阿榮旗的植物化石。
韓剛教授此前和我有過很長時間的合作研究，拿到化石的第一時間就和我取得了聯系。這些化石中有一片大型葉，它上面具有昆蟲咬食痕跡。
我意識到這塊化石具有潛在的生態學意義，於是聯系韓剛教授把化石寄送到中國科學院南京地質古生物研究所，以便開展進一步的觀察和研究。8月初，化石寄到了我的手裏。不出所料，透過仔細觀察，我確認了自己最初的判斷：按照國際上對於昆蟲啃食痕跡的分類可以發現，這塊不到10厘米長、5厘米寬的葉片化石上竟然有三種不同的昆蟲咬食痕跡！
來自八千萬年前晚白堊世的懸鈴木科植物的葉片化石
（圖片來源：韓剛等,2024）
始於晚白堊世的關系行程
顯然，這是一個具有重要學術價值的發現。為了做進一步的研究，我決定與韓剛教授和張立軍教授盡快安排一次野外考察，以確定化石的地層資訊。10月下旬，我們來到了呼倫貝爾盟阿榮旗的甘河農場。在地質學上，這片區域被稱為大楊樹盆地，前人已經進行過一些地層學研究。
我們發現化石的巖層屬於晚白堊世的嫩江組，這個結論得到了我們後來進行的同位素測年研究以及中國科學院南京地質古生物研究所李罡研究員對於伴生葉肢介化石的研究結果的支持。
確認了地層年代後，為了慎重起見，我們決定請教長期專註研究葉片化石的佛羅裏達博物館館員王洪山博士，王博士很熱心，給我們的工作提供了重要的幫助。
透過初步研究，我們認為化石和前蘇聯東北地區晚白堊世發現的懸鈴木科植物葉片 Arthollia 最為相似。這個結果並不令人感到意外：這兩個地區之間地理距離並不太遠。
葉片上的第一種咬痕型別：主脈兩側的葉片組織全部被啃食
（圖片來源：韓剛等,2024）
懸鈴木科植物是被子植物裏最大的類群----真雙子葉植物裏的基部類群。這種植物雖然現在的多樣性並不算太高，但是在白堊紀，懸鈴木科植物卻是非常豐富和多樣的，曾經在北半球廣泛分布，甚至在美國的達科他植物群中的某些層位充當主導類群。因此，懸鈴木科植物葉片在大楊樹盆地的出現合乎情理。
為了保證我們鑒定的準確性，我們還把化石與現代的懸鈴木科植物葉片進行了對比。這個過程中，南京中山植物園標本館的董曉宇為我們提供了寶貴的幫助。
葉片上第二種咬痕型別：葉脈之間的葉片組織全部被啃食
（圖片來源：韓剛等,2024）
現今的世界上，昆蟲多樣性極高，有幾十萬種，這還不算已經滅絕的型別。不同的昆蟲具有不同的口器和取食方式，也就會在植物的葉片上留下不同的咬食痕跡。我們聯合化石昆蟲的專家——中國科學院南京地質古生物研究所的張海春研究員共同參與了這項研究。我們在化石上發現的三種咬痕證明，至少有三種不同的昆蟲是以懸鈴木科植物的葉片為食物來源的。
葉片上第三種咬痕型別：葉片的邊緣被啃食
（圖片來源：韓剛等,2024）
此前的報道中，被子植物的葉片被啃食是常見的。但是，一般情況下都是一片葉子上只有一種昆蟲咬食的痕跡，這屬於生態學中相對簡單的食物鏈關系。
但是，當代生態系中的食物鏈是交匯成復雜的食物網的，此前能夠證明這種食物網的起源和歷史的化石證據很少，甚至沒有。此次發現的同一片化石葉片中出現了三種昆蟲咬食痕跡是十分罕見的。
目前的化石來自八千萬年前的晚白堊世，這是目前最早的相關化石記錄，標誌著與被子植物相關的生態系早在晚白堊世就已開啟其邁向現代的復混成行程。
結語
當代被子植物與昆蟲之間互動，構成了復雜的食物網。這種食物網現在看來至少在八千萬年前的晚白堊世就開啟了。我們的發現為此提供了證據，但是有沒有更早的歷史、此後食物網發生怎樣的演化過程還是我們知之甚少的領域。希望將來的研究能夠在這方面揭示更多的真相。
註：本文的作者為中國科學院南京地質古生物研究所研究員，長期從事被子植物的起源和演化研究，以中國發現的化石材料為主先後發現和發表了多個白堊紀之前的被子植物生殖器官（包括侏羅紀的施氏果、南京花、潘氏真花等，以及二疊紀的太原穗）。作者的興趣還包括細胞質化石及質數研究。
參考文獻：
Gang Han, Haichun Zhang, Lijun Zhang, Lingji Li and Xin Wang. The First Sign of the Complication of Angiosperm-Related Ecosystem. Sci J Biol & Life Sci. 3(5): 2024. SJBLS.MS.ID.000571. DOI: 10.33552/SJBLS.2024.03.000571
出品：科普中國
作者：王鑫（中國科學院南京地質古生物研究所）
監制：中國科普博覽
