長期以來，長臂猿都被認為是一個典型的「一夫一妻制」動物，但是在雲南的無量山，長臂猿反而前進演化出了「一夫二妻制」，科學家們花費了近20年的時間，終於揭開了這個問題的謎底…
出品：格致論道講壇
以下內容為中山大學教授範朋飛演講實錄：
大家好，我是範朋飛，來自於中山大學生命科學學院。我今天給大家分享的題目是關於長臂猿的【猿跡迷蹤】。
長臂猿曾經就在你我身邊
長臂猿是一類小型類人猿，它們體重一般不到10公斤。說起長臂猿，可能大家都比較陌生，因為絕大多數的人都沒有機會到野外去看真正的長臂猿。但實際上在歷史上，長臂猿的分布非常廣泛，遍布中國華南、華東，甚至是長江以北的地區。
李白曾作詩描寫過山中長臂猿的景象，「兩岸猿聲啼不住，輕舟已過萬重山」。這首詩裏面的「猿」就是我們今天所要介紹的物件——長臂猿。
這就是長臂猿的叫聲。這一段叫聲先是由雄性開始的，然後到後面有雌性的加入。
長臂猿的叫聲非常嘹亮，在森林裏面可以傳播一到兩公裏，這也是李白在江上乘舟還能夠聽到猿的叫聲的原因。長臂猿的叫聲一般會持續10多分鐘，甚至20分鐘。這也是為什麽「猿聲啼不住」，而李白所乘坐的輕舟已經過了「萬重山」。
長臂猿會透過叫聲吸引配偶，來宣誓自己的領地，它們可以強化雌雄兩者之間的配對關系。
▲東黑冠長臂猿，韋紹幹攝
長臂猿除了擅長鳴叫之外，它還有一個特點就是，雌雄長臂猿的毛色具有性二型特征。有些物種成年後的雄性毛色是完全黑色，而成年的雌性的毛發主要是黃色的。古人也對此進行過一些記載，比如劉向就記錄過：「猿，狒屬也，或黃或黑……善緣妙吟」。
大家認識的大多數動物，不管是熊貓、虎豹，還是大象，或者我們經常能在動物園裏看到的獼猴、金絲猴，這些動物不管是雌性和雄性，它的毛色都是一樣的。但是長臂猿它的毛色具有性二型性，且這種毛色的性二型性並不是一出生的時候就具備的。
▲東黑冠長臂猿，黃嵩和攝
海南長臂猿，範朋飛團隊
這裏左上角是一只東黑冠長臂猿。它們剛出生的時候都是黑色的，雌性在大約6-8歲的時候會進入青春期，毛色逐漸從黑色變成黃色。
更有意思的一點，雌性長臂猿在幼年期時還有個假的雄性生殖器。這非常特殊，所有類人猿裏的其他物種都沒有這樣的特點。所以，長臂猿的青年個體往往雌雄難辨。不管是毛色還是外生殖器，青年雌性長臂猿長得都非常像雄性。
在古代就已經有人對這一點進行過觀察記錄，比如明朝王濟的【君子堂日詢手鏡】：「猿初生，皆黑而雄，至老毛色轉黑為黃，潰去其勢與囊，即轉為雌」。可以看出古人對長臂猿是非常熟悉的。
除了這些描寫長臂猿的文章之外，中國古代還有大量的猿畫。
▲A: 五代貫休【十六羅漢圖】
B: 宋易元吉（傳）【猿猴摘果圖】
C: 宋易元吉（傳）【三猿捕鷺圖】
D: 宋法常【觀音猿鶴圖】
這些圖中的長臂猿基本都是渾身黑色，但是都有一個很明顯的特征，就是臉上有一圈白毛。我們對比了中國現生的幾種長臂猿，但沒有任何一種長臂猿和這些猿畫裏面的長臂猿是吻合的。所以，猿畫裏面的這種長臂猿可能已經在中國滅絕了。
▲圖源：周運輝和張鵬【獸類學報】
正是因為中國大量的文獻包括地方誌裏面都記錄了長臂猿，我們就可以推斷出各個歷史時期長臂猿在中國的分布情況。
大概400多年前，長臂猿在長江以北的地方還有分布，但是隨著時間的推移，它們的分布區自北向南、從東到西逐漸退縮。到了現在，我們國家所有的長臂猿都只分布在雲南、廣西、海南，還有藏東南一些局部地區。
▲圖源：雲山保護
目前，我們國家一共有7種長臂猿。其中，北白頰長臂猿和白掌長臂猿可能已經野外滅絕了，海南長臂猿和東黑冠長臂猿的族群數量都已經不到40只了，天行長臂猿的族群數量不到150只，而數量最多的西黑冠長臂猿的族群數量也僅有1500只左右。但因為西白眉長臂猿分布在藏東南地區，所以我們暫時還沒有辦法對它展開調查研究。
可以說，我們國家現在所有的7種長臂猿，族群數量加起來還沒有熊貓的數量多。
獲得長臂猿的信任
我從2003年開始研究長臂猿，研究長臂猿的第一站去了雲南中部的無量山。
無量山因「山大不可丈量」得名。這個地方有一個非常典型的特征，懸崖眾多，有很多美麗的瀑布，而這些懸崖恰恰保護了這裏的長臂猿族群。
我剛去的時候研究條件還比較艱苦，這張照片就是我最開始去無量山時生活的營地，石頭壘的是我們的精靈的羊圈。
當地人把大樹砍成木頭片，用這些木片來做瓦。木片的防雨效果不是特別好，一到雨季，房子就會嚴重漏雨。我們需要把一個塑膠布蓋在這個房間裏遮雨，有時候蓋一層還不行，還需要蓋兩層。
當時的道路交通條件也非常糟糕。一到雨季，道路會變得非常泥濘，經常會發生陷車的情況，我就推過三次車。當地的老百姓非常友好，如果司機說車輪陷進去開不動了，大家得下去推一推，基本上沒有人會說「我是來坐車的，我不是來推車的」，大家全部都會下去推。其中有一次我剛好帶著相機，所以拍下了這張非常珍貴的照片。
我們大概會在每天早上天沒亮的時候出發，吃一點頭一天特意留下來的剩飯，就去觀察長臂猿。中午的時候我們不回營地，就吃一些帶的幹糧，一直到下午等長臂猿休息了以後，我們才回來。
無量山的老百姓把長臂猿叫做「風猴」。為什麽呢？是因為長臂猿在這種林冠層上活動的時候，移動速度非常快，就像刮過一飆風一樣，只能看到樹的晃動，甚至都沒有看到這個動物。
我剛去的時候，村裏面老百姓就問我說：「小範，你來這裏幹什麽？」我說我來這裏研究長臂猿。他們說，研究長臂猿，你能看到它嗎？我說我能看到，我不僅要能看到，我還要近距離地觀察它們、研究它們。
他們說根本就不可能，就連我們家裏面養的豬和羊，陌生人都靠近不了，你要靠近長臂猿的話，它肯定馬上就跑了。後來我試過了，確實很難靠近村民們養的那些豬和羊，因為它們非常警覺。
但是我們花了18個月的時間，讓這個地方一群西黑冠長臂猿慢慢地習慣了我們。
最開始的時候，我們利用了長臂猿早上鳴叫的這種習性。因為它的聲音非常嘹亮，所以當它在叫的時候，它自己的聽覺也會受到影響，不那麽敏銳。所以我們會趁它鳴叫時悄悄靠近它，然後躲在樹下面觀察。
但是這樣有一個問題，一旦這個長臂猿確定了你是人類，馬上就逃跑了，我們能觀察到它們的時間非常短。
後來，我們就慢慢改變了策略。我要求我們所有參與這一項工作的人，即我的兩個精靈和我自己，每天都穿同樣的衣服。除此之外，在發現長臂猿以後，我們也不會靠得太近。
這樣，當長臂猿看到我們在那裏觀察它時，雖然會發現我們，但會認為我們就像這個森林裏面的一頭野豬、一個赤麂、一只鬣羚一樣，從來不做對它有危害的事情。漸漸地，它終於對我們產生了信任。
這是當時世界上第一群習慣化的西黑冠長臂猿，也是我們國家第一次在不投食的情況下成功習慣化了長臂猿。
這張照片就是長臂猿習慣化之後我拍到的照片。這是一只非常年輕的雌性長臂猿，它的懷裏有一個不到6個月大的寶寶。
我們都知道，雌性野生動物在懷孕期間通常非常警覺。我觀察它的時候，它就坐在藤子上休息。
因為無量山的地形非常陡峭，所以我獲得了一個很好的觀察視角，基本上跟這個長臂猿平行，於是我就拍下了這張照片。雖然這張照片對焦沒有對準，還是用底片相機拍的，但是我一直非常喜歡它，因為它看上去很美麗。我後面也拍了很多照片，但我一直都非常喜歡這一張。
一夫二妻的長臂猿
到了無量山以後，我發現我們長期觀察的這幾群長臂猿中，每個群裏面都有兩只成年的雌性。但是長期以來，長臂猿一直被認為是一種典型的一夫一妻制的動物。
我們人類的婚配制度就是以一夫一妻制為主的。因此長期以來，長臂猿的一夫一妻制的前進演化過程也得到了科學界的大量關註。西方科學家在東南亞做了很多的研究，研究過好多種不同的長臂猿，發現這些長臂猿全部都是一夫一妻制。所以，他們發展出了一個非常成熟的理論來解釋長臂猿一夫一妻制的前進演化過程。
他們認為長臂猿是一種非常典型的果實性動物。它們要吃果實，但是果實在森林裏面是一種相對比較稀缺的食物資源。所以每一只成年雄性長臂猿的防禦領地裏面的果實，可能只夠分給一只雌性還有它們的後代，因此雌性之間會產生非常激烈的食物競爭。這樣的話，一個家庭裏面就只有一個成年的雌性。
當時我就感到非常奇怪。按照常規的想法來講，東南亞那裏的生物多樣性更高，理論上果實的產量也應該更高。但是，為什麽那裏的長臂猿是一夫一妻制的，而在無量山這樣一個比較寒冷的山地森林裏面是一夫二妻制？
自從80年代有人提出一夫二妻制以來，西方科學家就對此提出了很多質疑。他們說，這種一夫二妻會不會是女兒成年了以後還沒來得及遷走？是不是因為棲息地破碎化導致這個女兒沒有地方遷走？這兩個雌性是不是都能夠繁殖？是不是能夠反復繁殖？
為了回答這些問題，我們對無量山的長臂猿族群進行了長期觀察。從2003年開始一直到現在，我們的這個研究從來沒有中斷過。
▲2003年-2018年
圖源：Hu NQ et al., 2018,
American Journal of Primatology
經過20年的研究，我們確定了無量山的西黑冠長臂猿確實能夠形成非常穩定的一夫二妻制，這兩個雌性都能繁殖，而且能夠反復繁殖。
最關鍵的一點是，這個群裏原來的雌性被新來的雌性取代、或者群裏的雄性被新來的雄性取代之後，這個家庭群依然能夠維持一夫二妻這樣的家庭結構。
我們想要回答為什麽在無量山這個地方會形成一夫二妻制，於是詳細研究了它的食性。我們發現，在冬天的12月到翌年2月，無量山森林裏的果實資源非常少，長臂猿需要取食大量的樹葉。
▲圖源：Fan PF* et al., 2015, Frontiers in Zoology
全年來看，無量山長臂猿取食果實性食物的比例大概只有50%左右。但是在東南亞地區，長臂猿的食物中果食性食物的比例占到了70%-80%左右。
給大家舉個例子。假如這裏現在有一盤牛排和一盤沙拉，大家都想吃牛排，可能就會引起激烈的食物競爭。但是如果兩個人中有一個想吃牛排，另外一個願意吃沙拉，或者今天你吃牛排我吃沙拉，明天我吃牛排你吃沙拉，這樣就毫無疑問地會緩解兩者之間的食物競爭關系。
所以我們認為，無量山的長臂猿正是因為前進演化出了取食樹葉、消化樹葉的能力，緩解了彼此之間對食物的競爭關系，才在這裏形成了這種更大的一夫二妻制家庭群。
一夫二妻的長臂猿家庭群裏有6-8只個體，最大的家庭可以到11只。但是一夫一妻的家庭群一般只有3-4只，最大能達到5-6只。
我們進一步采集了長臂猿族群的糞便樣品，從糞便裏面提取DNA分析了它們的親緣關系。我們發現了一個很有意思的點，在當時完成習慣化的三個家庭群裏面，都發現了裏面的兩只雌性實際上是母女關系。
▲圖源：潤寧，山嵐攝
Huang X, …… Fan PF*, 2022,
American Journal of Primatology
在這個照片裏，顏色比較深的一只是媽媽，顏色比較淺的那個是女兒，它們兩個都有自己的後代。那麽大家可能有另外一個疑問，如果女兒留在出生群跟它媽媽一起生活，它會不會和它的父親交配？
我們也研究了這個問題。發現實際上它們會回避近親交配。這個照片裏的女兒留在群裏面的時候繁殖了兩個後代，孩子的父親都是群外的其他雄性。但是，後來當群裏原本的雄性被一個新來的年輕雄性取代以後，這個女兒就會和新來的雄性交配，繁殖後代。所以它們的交配策略非常靈活多變。
而且我們還發現，在這樣的一夫二妻家庭群裏，雌性會透過跳舞來吸引雄性。大家可以看一下這段視訊，這個舞蹈就像我們人類的機械舞一樣。它的主要功能就是邀請雄性和它交配。這個雌性在其他時候也會跳舞，那時是為了透過舞蹈把雄性吸引到它的身邊。
當群裏來了新的雄性時，兩個雌性都想和這個雄性迅速地建立更穩定的關系，它們就會頻繁地跳舞。這種舞蹈行為可以讓雌性和雄性直接建立關系，避免了兩個雌性之間的直接沖突。
有果子吃才早起
除了無量山的西黑冠長臂猿，我還研究過高黎貢山的天行長臂猿。
在高黎貢山的研究也和在無量山的一樣，最開始的時候研究條件比較艱苦。但是慢慢地，在地方政府和保護區的支持下，研究條件有了非常大的改善。
高黎貢山的長臂猿是另一個屬，白眉長臂猿屬。它們最典型的特征就是有兩條非常顯眼的白色眉毛。
▲圖A和圖C：東白眉長臂猿
圖B和圖D：天行長臂猿
最開始我剛到這個地方的時候，大家都以為高黎貢山的這種長臂猿就是東白眉長臂猿。但是東白眉長臂猿有一個很典型的特征：雄性有白色的胡須，眼眶周圍有一些白毛；雌性的眼眶周圍有非常多的白毛，就好像有一個臉環一樣。
我們在高黎貢山習慣化了這群長臂猿以後，就獲得了跟它們近距離拍照的機會。我們觀察了大量長臂猿，發現它們既沒有白色胡須，眼眶周圍也沒有白毛，雌性眼眶周圍的白毛也很少。我們就想，這會不會是一個新的物種、新的類群？
於是我們就去檢視了中國、美國和歐洲幾乎所有這個屬的長臂猿標本，對比了它們的牙齒，還采集了它們的糞便樣品，做了遺傳DNA分析。最終發現，高黎貢山的這種長臂猿和東白眉長臂猿大概分化了50萬年，而且在形態上有很明顯的差異。所以我們取「天行健，君子以自強不息」之意，把這個新物種命名為天行長臂猿。
這是我們中國人第一次命名類人猿物種，也是過去100年裏被命名的第二種長臂猿。所以當時引起了世界的廣泛關註，中央電視台的新聞聯播也報道了我們的這個發現。
在高黎貢山，我們最主要的科學任務就是研究長臂猿有沒有規劃能力。所以每天早上天不亮的時候，我們就起床來到長臂猿的過夜樹下，等它起床之後觀察它早餐吃什麽，一直觀察到下午長臂猿重新進入到一棵樹過夜之後才離開，第二天早上再去觀察。
在6年時間裏，我們對它們進行了600多天的這種觀察。分析了觀察數據後，我們發現了一個非常有意思的結果：如果這個長臂猿早餐吃果子，它會起得更早。
在這個圖裏面橘色和粉色的兩條線，就是我們觀察它吃果子時擬合的直線。橘色的就是離開過夜樹的時間，粉色的是到達過夜樹的時間。
可以看到，它為了吃果子願意跑更遠的距離，有時甚至能為此跑到600多米遠的地方。但是吃葉子的時候，它一般只願意跑到300公尺遠的地方。
長臂猿為了吃果子，起床更早，跑得更快，到達果樹的時間也更早，所以我們認為，長臂猿可能具有一定的規劃能力。它可以根據食物資源條件，提前做好計劃，采取不一樣的覓食策略。
因為在這個森林裏面會有很多的動物跟它們競爭果實，比如獼猴、鼯鼠等，但是基本上沒有什麽動物會跟它們競爭葉子。也就是說，如果沒有食物競爭的話，它們就起床晚一點；如果有其他動物跟它競爭某種食物，它就會起得早一點。
除了這些工作以外，我們還開展了許多其他研究。比如，長臂猿的叫聲和我們人類的音樂和語言有什麽相似或者不同的地方，它們的認知能力到底有多高，它們怎樣在森林裏導航，以及它們和與它們同域分布的鄰居的關系怎麽樣……
如果大家對這些問題感興趣，可以關註我們課題組的一些最新的研究進展。
願千山長青，猿聲長鳴
在過去幾十年的研究裏面，我逐漸意識到，中國目前的長臂猿保護形勢非常嚴峻。由於各種各樣的原因，長臂猿的棲息地喪失嚴重，現有的長臂猿族群也都被分割在不同的一些小的森林斑塊裏面。
這些小的森林斑塊被河流、道路、城市、村莊完全隔開，這個距離遠遠超過了長臂猿在自然情況下能夠擴散遷移的距離。甚至有一些小的族群裏面，只有1-2個家庭群。如果這個家庭群生了一個兒子，旁邊的群也生了個兒子，它們可能就無法找到交配物件，更何況它們3-5年才繁殖一次。
除了小族群帶來的這種負面影響以外，有些地方偶爾還會有偷獵事件發生。
所以為了促進長臂猿保護，我也和我的幾個朋友在2015年一起成立了一個非政府組織叫「雲山保護」。如果大家對長臂猿感興趣，也可以關註這個公眾號。
我還作為科學顧問，拍攝了幾部和長臂猿保護相關的紀錄片。其中，【天行情歌】就講述了我們如何透過聲音回放來幫助長臂猿找物件的故事，【方舟】講了中越合作保護東黑冠長臂猿的故事。這兩部片子在國內外獲得了很多獎項，也被中宣部推薦為優秀紀錄片，大家可以在嗶哩嗶哩網站上觀看。
我們做的所有工作，不管是科學研究、拍攝紀錄片，還是今天這樣的講座，最終目的就是希望能夠保護好我們國家僅有的這些長臂猿，避免長臂猿族群滅絕。
▲圖源：劉業勇
最後，願千山長青，猿聲長鳴。
我的報告結束了，謝謝大家！
「格致論道」，原稱「SELF格致論道」，是中國科學院全力推出的科學文化講壇，由中國科學院電腦網路資訊中心和中國科學院科學傳播局聯合主辦，中國科普博覽承辦。致力於非凡思想的跨界傳播，旨在以「格物致知」的精神探討科技、教育、生活、未來的發展。獲取更多資訊。本文出品自「格致論道講壇」公眾號（SELFtalks），轉載請註明公眾號出處，未經授權不得轉載。
